UPThèses

La température est un paramètre clé qui façonne de nombreuses adaptations physiologiques, morphologiques et comportementales des animaux. Chez les ectothermes, la thermorégulation est majoritairement comportementale et résulte d'un compromis entre les bénéfices et les coûts associés. Généralement, l'augmentation de la température corporelle améliore les performances et permet d'optimiser des processus tels que la digestion, la croissance ou la reproduction. Cependant, la thermorégulation comporte aussi des coûts (dépense énergétique, risque de prédation, allocation du temps). De plus, les orientations thermiques peuvent avoir de profondes implications sur les budgets énergétiques, le comportement et à terme, les dynamiques de population d'ectothermes. Ces mécanismes ont pu être abordés chez des organismes à démographie rapide comme les insectes, mais ont été peu explorés chez les vertébrés ectothermes terrestres (reptiles et amphibiens). Au cours de cette thèse, nous avons examiné un couple d'espèces de serpents en coexistence : la couleuvre verte et jaune Hierophis viridiflavus et la couleuvre d'Esculape Zamenis longissimus. Nous avons mis en évidence un fort contraste d'adaptation thermique entre ces espèces. L'étude intégrée de leur physiologie, leur comportement et leur démographie a permis de révéler les liens existant entre les différents niveaux, de l'individu à la population, et comment ces liens forment de véritables syndromes adaptatifs. Les résultats obtenus soulignent comment les adaptations thermiques affectent les réponses démographiques par l'intermédiaire de processus physiologiques, mais également l'influence des conditions environnementales (fluctuations thermiques, ressources trophiques, structure de l'habitat) sur l'efficacité relative de stratégies contrastées.

L'ADN mitochondrial (ADNmt) des animaux est généralement constitué de molécules circulaires monomériques de ~16 kb. Cependant, parmi les rares exceptions qui ont été décrites, deux espèces d'Oniscidea Armadillidium vulgare et Porcellionides pruinosus (Crustacés Isopodes terrestres) présentent un ADNmt atypique composé de molécules monomériques linéaires de ~14 kb associées à des dimères circulaires et palindromiques de ~28 kb. Afin de connaître plus en détail sa structure, l'ADNmt atypique d'A. vulgare a été séquencé. Il contient bien les 13 gènes codants pour des protéines et les deux sous unités ribosomales généralement présents dans l'ADNmt des Métazoaires, mais en revanche il ne présente pas l'ensemble des 22 ARN de transferts (ARNt) attendus. De plus, une étonnante hétéroplasmie générant un ARNt alloaccepteur pour les acides aminés Alanine et Valine (ARNtAla/Val) a été découverte. Cette hétéroplasmie est un exemple unique chez les Eucaryotes par la présence de deux gènes différents sur le même locus mitochondrial. De façon surprenante, cette hétéroplasmie a également été observée chez de nombreuses autres espèces d'Oniscidea qui possèdent aussi un génome mitochondrial atypique. Il semble donc que l'apparition de cet ADNmt atypique chez les Isopodes ait permis l'apparition de l'ARNtAla/Val, et que les forces évolutives permettant le maintien de ces deux gènes essentiels à la traduction mitochondriale soient impliquées dans la conservation de cette structure atypique.

Wolbachia est une bactérie Gram(-) intracellulaire modifiant la reproduction de nombreux arthropodes. Chez l'isopode Armadillidium vulgare, la souche wVulC entraîne la féminisation des mâles. Nous avons caractérisé deux opérons vir s'exprimant dans tous les tissus hôtes et codant un système de sécrétion de type IV (T4SS) pouvant permettre d'exporter des effecteurs bactériens vers le cytoplasme de l'hôte. La comparaison des séquences et de l'organisation des gènes de 37 souches de Wolbachia a révélé la forte conservation des deux opérons vir suggérant l'importance du T4SS dans la biologie de la bactérie. Nous avons également identifié, dans le génome en cours de séquençage de wVulC, 66 gènes codant des protéines à domaines ankyrines. Ces motifs forment des sites d'interactions protéine-protéine chez les eucaryotes et sont supposés être impliqués chez Wolbachia dans l'interaction avec des protéines de l'hôte. Nous avons montré qu'une des trois copies du gène pk2 de wVulC, n'est exprimée que chez des souches féminisantes mais chez aucune des 3 souches induisant l'incompatibilité cytoplasmique chez les isopodes terrestres. Ce produit du gène pk2 pourrait être impliqué dans la féminisation de l'hôte. Toutefois, nous avons réalisé des tests d'interaction par double-hybride en levures et par la méthode CRAfT (Crerecombinase Reporter Assay for Translocation) entre les protéines du T4SS et cinq protéines à domaines ankyrines dont Pk2 afin de savoir si ces dernières étaient sécrétées par ce système. Les résultats montrent qu'aucun des cinq produits de gènes ank testés n'est sécrété par la bactérie mais se révèlent encourageants pour identifier les effecteurs de Wolbachia.