UPThèses

L'étude de la biodiversité de la macrofaune et des Oniscoïdes dans l'agroécosystème Majerda (BVM) a été réalisée sur 2 années successives sur 15 parcelles durant 4 saisons de l'année 2008-2009 et sur 11 parcelles de l'année 2009-2010. L'analyse a été faite en fonction des cultures les plus représentées dans la BVM (l'arboriculture, culture maraîchère, fourragère et légumineuse). L'échantillonnage a été réalisé par piégeage. Au total, 19 groupes taxonomiques ont été collectés. Les résultats montrent une variation saisonnière de la diversité de la macrofaune en fonction des parcelles. Les Coléoptères, les Oniscoïdes, les Hyménoptères, les Diptères, les Orthoptères et les Araignées sont les plus constants et abondants dans la BVM. Les Oniscoïdes sont abondants dans les parcelles en cultures fourragères. En passant des parcelles du milieu terrestre vers celui côtier, un gradient ascendant de la diversité de la macrofaune a été observé. Neuf espèces ont été collectées. Porcellio laevis est la plus fréquente durant toutes les saisons d'étude. En fonction de cultures, l'effectif et la richesse spécifique les plus importants ont été enregistrés dans les cultures fourragères et dans la céréaliculture. En fonction des secteurs, les Isopodes terrestres sont abondants dans les parcelles du secteur Pont de Bizerte qui sont irriguées par le mode aspersion et par les eaux usées. L'étude de la variation interannuelle montre qu'il existe un effet du facteur année sur la diversité de la macrofaune et des espèces d'Oniscoïdes. Les espèces d'Oniscoïdes sont corrélées avec la conductivité, la teneur du sol en Mg2+ Ca2+, K+ et de la granulométrie du sol.

Les bactéries endosymbiotiques Wolbachia se transmettent verticalement de la mère aux descendants mais également horizontalement d'un hôte arthropode à l'autre. Chez les isopodes terrestres, les Wolbachia montrent une diversité et une prévalence élevées et bouleversent la reproduction de leurs hôtes en féminisant les mâles ou en induisant des incompatibilités de croisements. Nous avons utilisé la diversité de ces souches de Wolbachia pour étudier leur plasticité en terme de changement d'hôte et l'évolution de leur virulence. Nos résultats montrent la grande plasticité des Wolbachia, s'installant chez tous les hôtes testés. Par ailleurs, un transfert horizontal est possible à partir de différentes sources tissulaires : ovaires et hémocytes ainsi que lors de la prédation d'un individu infecté. De plus, les transferts horizontaux aux échelles intra comme interspécifique peuvent modifier la nature des interactions entre Wolbachia et leurs hôtes et mener à une relation de type hôte-pathogène. Ce type d'interaction a été spécifiquement exploré pour comprendre les mécanismes impliqués dans les changements de virulence. Nous avons démontré que la réponse autophagique de l'hôte contre Wolbachia pouvait jouer un rôle majeur dans la nature pathogène de l'interaction. De plus, par une approche d'évolution expérimentale, nous montrons que Wolbachia peut devenir pathogène pour son hôte natif chez qui elle est habituellement peu virulente. En détournant les Wolbachia de leur voie de transmission verticale et en les transmettant uniquement de manière horizontale, elles deviennent beaucoup plus invasives et tuent leur hôte.

Comprendre les adaptations qui permettent aux espèces de vivre dans des environnements variables, temporellement et spatialement, est essentiel pour prédire la façon dont elles peuvent répondre aux changements globaux actuels et futurs. De nombreuses études à long terme ont montré que les fluctuations climatiques affectaient la dynamique des populations, mais l'influence relative des processus de sélection d'habitat et de densité-dépendance sur la sélection d'habitat est encore mal connue et expliquée. L'objectif de cette thèse est donc d'étudier, d'une part, par une approche corrélative, la sélection d'habitat densité-dépendante à quatre échelles spatiales différentes, chez une population de cigognes blanches (Ciconia ciconia) en augmentation; et d'autre part, par une approche mécaniste, d'étudier les effets relatifs du climat, de l'habitat et de l'expérience des reproducteurs en termes de fitness (nombre de jeunes produits, condition corporelle des jeunes et sexe-ratio) chez cet oiseau, suivi depuis 30 ans dans un milieu sensible, les zones humides de l'ouest de la France, en Charente-Maritime. Ce travail a contribué à identifier des mécanismes qui conduisent aux décisions de sélection d'habitat de nidification qui restaient encore mal compris, et appuie les travaux qui montrent que la dégradation des habitats par les activités humaines peut influer sur les décisions de sélection d'habitat. De plus, ces résultats apportent des informations essentielles à la compréhension des adaptations de cette population dans un environnement variable, ce qui permet de prédire plus efficacement le devenir de la population face aux changements environnementaux futurs.

La quantité et la qualité de la ressource alimentaire varient dans le temps et dans l'espace sous l'influence des conditions environnementales. Il est à présent reconnu qu'une diminution de cette ressource est à l'origine d'un déclin pour bon nombre d'espèces granivores inféodées aux milieux cultivés. Face à cette hétérogénéité, les individus mettent en place différentes stratégies individuelles ou collectives pour garantir leurs besoins énergétiques. Dans ce contexte, ce travail s'est attaché à comprendre les stratégies mise en place chez une espèce aviaire caractéristique des agrosystèmes. L'étude expérimentale du compromis alimentation/prédation révèle l'importance de variables environnementales, liées à la ressource, à la taille du groupe ou encore au risque de prédation sur leurs gains énergétiques des individus. Plus étonnamment, nos résultats ont mis en évidence des différences sexuelles dans les stratégies d'acquisitions d'énergie. Les choix effectués par les individus dans la réalisons de ce compromis ont des conséquences sur la sélection de l'habitat. L'étude de la réponse agrégative a ainsi souligné l'impact du type de culture ou de variables paysagères dans l'utilisation de l'habitat. Enfin, une étude sur le sex-ratio en fonction de la latitude en France a pu mettre en évidence une ségrégation spatiale entre les sexes, avec une forte proportion de mâles au nord, et un rééquilibrage vers le sud. Cette ségrégation sexuelle a pu être mise en relation avec des capacités physiologiques différentes (dépenses énergétiques et hypothermie), soulignant une plus forte tolérance des mâles aux faibles températures hivernales rencontrées dans les latitudes plus élevées.

L'un des objectifs majeurs en écologie est de comprendre les déterminants de la distribution des organismes. La répartition des espèces est le produit d'une réponse dynamique face à l'environnement biotique et abiotique. Il est primordial d'élaborer des inférences solides sur les contraintes pour identifier les facteurs proximaux de la distribution des espèces. Chez les ectothermes, la température corporelle est directement dépendante de la température ambiante qui va affecter la physiologie, le budget d'activité et par conséquent la plupart de leurs traits d'histoire de vie. La prévalence des facteurs abiotiques (climat) sur la distribution des espèces est largement pressentie notamment sur les espèces spécialisées dans l'économie d'énergie. Seul un petit nombre d'espèces d'ectothermes est capable d'exploiter des milieux froids ce qui soulève des questions sur leurs spécificités physiologiques et leurs réponses face aux changements globaux. Nous avons étudié l'écophysiologie et la distribution d'une espèce boréale, la vipère péliade (Vipera berus) dont l'aire de répartition très vaste trouve sa limite sud de répartition en France, dans le Massif Central. Nous avons réalisé des suivis comparatifs avec la vipère aspic (Vipera aspis), espèce sœur à répartition parapatrique limitée au Sud-ouest de l'Europe. Nos travaux sur la thermorégulation, le métabolisme, la sensibilité hydrique et la phénologie de reproduction montrent que l'espèce boréale présente des adaptations spécifiques au froid qui la rendent particulièrement vulnérable aux températures élevées notamment en période estivale. Nos résultats de modélisation corrélative soulignent clairement que le climat est suffisant pour prédire la majeure partie de la répartition des espèces. En parallèle, les modèles de niches physiologiques démontrent l'importance de la dépendance thermique des coûts de maintenance et de la phénologie de la reproduction. En effet, les limites Sud de distributions des deux espèces seraient liées à des contraintes énergétiques et hydriques trop fortes alors que l'altération des performances reproductrices limiterait V aspis au Nord. Les variations climatiques passées (cycles glaciaire/interglaciaire) ont largement impacté la structuration génétique des populations de vipère péliade. Les scenarios de changements climatiques futurs pourraient avoir un impact majeur sur la persistance de l'espèce d'ici 2100 dans les landes et tourbières en zone amont de la Loire.

Les invasions biologiques de crustacés représentent une sérieuse menace pour les espèces natives d'Europe. Ma thèse porte sur les écrevisses non-indigènes introduites en Europe et sur leur parasite Aphanomyces astaci, le pathogène de la peste de l'écrevisse. Les chapitres I-V portent sur la diversité génétique des écrevisses d'Amérique du Nord. Nous avons montré que chez deux espèces avérées invasives, la variabilité génétique varie significativement. Orconectes limosus a été introduite en Europe probablement en une seule fois, avec peu d'individus. La variabilité de l'ADN mitochondrial en Europe est relativement basse (chapitre I), même si une variation modérée des marqueurs nucléaires dans ses populations d'Europe centrale (chapitre II). Par contre, Pacifastacus leniusculus a été introduite en plusieurs fois, avec un grand nombre d'individus. Ses populations européennes sont génétiquement très diverses (chapitre III). Le chapitre V montre que la méthode du code barres génétique est utile pour une identification des nouvelles espèces introduites en Europe. Le parasite A. astaci est apparu en Europe en 1859 et a largement réduit les populations d'écrevisses natives. Les écrevisses d'Amérique du Nord peuvent être porteuses du pathogène et le transmettre aux espèces européennes. Les informations sur l'infestation par A. astaci chez les écrevisses invasives sont donc importantes pour la protection des espèces natives. Dans le chapitre VI, nous confirmons que P. leniusculus est un réservoir du pathogène en France et représente un danger sérieux pour les espèces natives. Dans le chapitre VII, nous validons que la méthode de real-time PCR est très appropriée pour la détection du pathogène.

L'adaptation des populations aux pressions environnementales peut se traduire par des changements morphologiques qui peuvent résulter de deux mécanismes non exclusifs, la sélection génétique et la plasticité phénotypique. L'objectif de cette thèse était d'identifier les mécanismes impliqués dans l'adaptation d'une population de ray-grass anglais soumis à la défoliation et de mettre en évidence l'effet de ces mécanismes sur l'évolution morphologique et génétique de cette population au cours d'une génération. Nous avons étudié, sous deux rythmes de défoliation, une population, de 240 génotypes, issue d'un croisement entre un individu de variété gazon et un individu de variété fourrage. Nous avons pu mettre en évidence le rôle majeur de la plasticité phénotypique dans l'évolution de la morphologie. Cette plasticité a entraîné une homogénéisation morphologique de la population, limitant ainsi l'expression de la variabilité génotypique et maintenant une certaine diversité génétique cryptique. Mais cette plasticité de caractères morphologiques était variable entre individus et relativement dépendante des valeurs initiales de ces caractères. Nous avons pu mettre en évidence une base génétique de ces caractères et de leur plasticité. Nous avons détecté des signatures génomiques de la sélection sur ces régions QTL, l'action de la sélection était visible et variable sur la diversité moléculaire, mais son intensité ne semblait pas assez forte pour être visible morphologiquement d'une génération à l'autre. La plasticité phénotypique des caractères étudiés ne paraissait pas impacter la valeur sélective des individus et en ce sens, peut interagir avec le processus de sélection...

Les êtres vivants sont exposés aux variations environnementales (notamment thermiques) à l'échelle journalière, saisonnière ou annuelle. Chez les ectothermes, la température du milieu affecte directement la température corporelle et donc la physiologie, les performances locomotrices, l'activité et de façon ultime la "fitness" des individus. Le développement embryonnaire est une étape très sensible aux fluctuations thermiques et les ectothermes ont déployé une diversité de moyens pour en atténuer les effets. Chez les espèces à pontes annuelles multiples, la reproduction s'étale sur une période étendue pendant laquelle les conditions thermiques saisonnières varient fortement. Ces fluctuations peuvent profondément contraindre l'activité des individus et affecter les trajectoires de développement. Les déterminants du succès reproducteur impliquent donc la prise en compte des contraintes environnementales mais aussi de l'ontogénie des individus. En effet, chez les espèces à croissance indéterminée, la nature des compromis d'allocation devrait fortement dépendre de la taille et de l'âge des individus. Des changements ontogéniques dans les stratégies d'allocation de la ressource sont attendus en permettant une optimisation du succès reproducteur. Au cours de cette thèse, nous avons examiné les stratégies de reproduction chez une espèce à pontes multiples, le lézard des murailles (Podarcis muralis) dans un contexte thermique contraignant (climat océanique, Centre Ouest de la France). A l'aide d'une approche expérimentale, nous avons mis en évidence le fort impact des conditions thermiques sur la qualité du développement embryonnaire et l'importance de la phénologie...

Les organismes sont soumis aux fluctuations de l'environnement et les stades précoces (vie embryonnaire) sont particulièrement sensibles aux perturbations qui peuvent modifier les trajectoires développementales. La sensibilité thermique des embryons est une caractéristique générale chez les vertébrés et aurait constitué une force sélective majeure dans l'évolution des soins parentaux (hypothèse de Farmer, 2000). Par ailleurs, le développement embryonnaire est un processus complexe et les influences environnementales peuvent avoir des effets très différents selon la période d'exposition. Pourtant cette variabilité est insuffisamment prise en compte en écologie évolutive et dans l'étude des soins parentaux. L'environnement maternel peut constituer une interface entre l'environnement extérieur et les embryons. La régulation des conditions thermique du développement est très répandue chez les vertébrés. Si les ectothermes produisent une chaleur métabolique négligeable, ils ont développé une diversité de stratégies comportementales et physiologiques pour protéger les embryons des variations thermiques. Les soins parentaux prénataux sont associés à un changement du comportement maternel avec une augmentation des activités de thermorégulation, ainsi qu'à de profondes modifications énergétiques et physiologiques. Nous avons examiné l'importance de la régulation maternelle des conditions prénatales chez deux espèces de serpents aux modes de reproduction contrastés, une ovipare (python de Children, A childreni) et une vivipare (la vipère aspic, V aspis). L'originalité de ce travail repose sur la prise en compte du caractère dynamique de la sensibilité embryonnaire...

Comment peut-on étudier des organismes aux moeurs cryptiques ? Quand l'observation directe d'animaux sauvages est compromise, des approches indirectes, comme celle des isotopes stables, qui visent à tracer le flux de molécules dans les chaînes alimentaires deviennent attractives. Ce travail de thèse s'est donc intéressé à l'utilisation des isotopes stables pour dévoiler l'écologie alimentaire d'un prédateur de l'océan austral : l'éléphant de mer (Mirounga leonina). Ce phoque passe moins d'un cinquième de sa vie à terre et dépend entièrement du milieu marin pour son alimentation. Prenant avantage de l'existence d'un gradient latitudinal naturel en isotopes stable du carbone, nous nous sommes efforcés de relier au moyen d'outils statistiques adaptés, localité d'alimentation et valeur sélective chez cette espèce à reproduction sur capital. Nous avons privilégié une approche bayésienne. Les données isotopiques concordent avec les résultats d'études télémétriques, les éléphants de mer utilisent deux zones principales pour s'alimenter : la zone polaire frontale et une zone aux abords du continent antarctique. Les valeurs en carbone issues d'échantillons sanguins et analysées au moyen de modèles statistiques dit de mélange suggèrent que les femelles s'alimentant en zone antarctique parviennent à sevrer un jeune de meilleure qualité. Chez les mâles, l'analyse des isotopes du carbone issus de stries dentaires au moyen d'un modèle statistique couplant données longitudinales et survie, révèle quant-à elle une corrélation entre fidelité à une stratégie d'alimentation et longévité, un paramètre clé de l'histoire de vie chez cette espèce.