UPThèses

L'effondrement des populations d'abeilles domestiques, observé à l'échelle mondiale depuis une vingtaine d'années, est particulièrement alarmant, provoquant le déclin de la filière apicole mais également celui d'un pollinisateur essentiel en milieu agricole. La conservation de l'abeille domestique et de l'apiculture en paysage agricole est donc actuellement un enjeu majeur pour de nombreux acteurs. L'intensification de l'agriculture, insufflée par la politique agricole européenne, est désignée comme une cause majeure dans le déclin de la biodiversité, dont les abeilles sauvages. De nombreuses études ont révélé que le manque de ressources florales est une cause majeure de ce déclin généralisé, mais de façon surprenante, cette cause n'est que très peu investiguée à l'heure actuelle pour l'abeille domestique. Plus généralement, l'écologie de l'abeille domestique en paysage agricole est mal connue. A l'interface entre écologie comportementale, évolutive et paysagère, l'objectif général de cette thèse est d'étudier l'influence conjuguée de l'intensification de l'agriculture et de la dynamique spatio-temporelle des ressources florales en paysage agricole sur (i) leur utilisation et (ii) l'histoire de vie des abeilles. L'originalité de cette étude provient de l'envergure spatiale et temporelle des données empiriques collectées à l'aide de vastes dispositifs de suivis tant au niveau individuel qu'au niveau des colonies. Les résultats obtenus confirment l'influence négative de l'intensification de l'agriculture sur l'écologie de l'abeille domestique. En effet, la dynamique des ressources dominées par trois cultures majeures que sont le colza, le tournesol et le maïs, provoque l'apparition d'une déplétion d'approvisionnement en pollen et nectar. Des ressources aujourd'hui marginalement présentes en paysage agricole intensif telles que les zones boisées et les adventices jouent un rôle prépondérant dans le régime alimentaire des abeilles, pouvant contrer l'intensité de cette déplétion d'approvisionnement. Par des mécanismes a priori adaptatifs, les colonies et les individus adaptent leurs comportements et histoire de vie en réponse à la déplétion d'approvisionnement. Cependant, ces mécanismes de compromis d'allocation des ressources ont un coût important et aboutissent à un affaiblissement des colonies, qui se traduit par la mortalité hivernale des colonies d'abeilles domestiques. Cette étude révèle empiriquement l'importance de la dynamique des ressources dans les causes du déclin de l'abeille domestique, et évoque la présence d'une disette alimentaire en céréaliculture intensive. Ces résultats sont discutés dans l'optique de concevoir des mesures de conservation de l'abeille domestique, de l'apiculture et du service de pollinisation en paysage agricole intensif, afin de limiter les stress environnementaux pour les abeilles tels que le manque de ressources florales et l'exposition aux pesticides.

La présence de Wolbachia dans les ovogonies assure la transmission verticale de la bactérie à la descendance de l'hôte. Cependant, nous montrons que chez l'hôte Armadillidium vulgare, l'efficacité de l'infection des descendants tient à un enrichissement en Wolbachia au cours de la maturation des ovaires et des ovocytes dû à une sélection en faveur des ovocytes infectés et/ou à l'entrée secondaire de Wolbachia dans les ovocytes en cours de maturation via l'infection des tissus somatiques. Dans ces tissus, nous avons précisé la localisation de Wolbachia au niveau cellulaire et révélé des morphotypes typiques de chaque tissu. Nous avons également observé Wolbachia chez des hôtes très inattendus; des nématodes non filaires infectant les cloportes, posant la question d'une transmission horizontale, et les A. vulgare mâles, sans qu'ils soient féminisés. Etonnamment, nous avons observé l'infection des gonades mâles dans des lignées d'hôtes chez lesquelles les femelles sont infectées de manière cryptique mais sans que leurs ovocytes ne soient infectés. Le maintien de l'infection entre les générations d'hôtes pourrait alors être dû à une transmission paternelle, inédite pour Wolbachia, ou à une capacité de transmission horizontale très efficace de la bactérie. Par immersion de tissus directement dans des broyats d'organes infectés nous avons en effet démontré que Wolbachia infecte très rapidement des cellules de novo. Les mécanismes d'entrée de Wolbachia dans les cellules sont inconnus mais en monitorant des voies métaboliques clefs de l'hôte nos résultats montrent que l'infection entraine une réponse globale des tissus et implique notamment un détournement de la voie autophagique chez l'hôte.

Les interactions isopodes terrestres-Wolbachia féminisantes constituent un excellent modèle d'étude des interactions multipartites complexes. A ce jour, trois Wolbachia féminisantes, issues d'histoires évolutives différentes, ont été identifiées chez l'hôte Armadillidium vulgare. L'objectif de cette thèse est d'avoir une vue plus complète du microbiote d'A. vulgare et de l'impact des souches de Wolbachia sur cette communauté bactérienne. Dans ce but, des approches quantitative et métagénomique ont été combinées afin de caractériser le microbiote d'A.vulgare à plusieurs niveaux d'intégration: (i) dans des populations naturelles et des lignées contrôlées de laboratoire, (ii) au sein de différents tissus hôtes et (iii) en relation avec le statut d'infection par Wolbachia. Aucun microbiote coeur n'a été mis en évidence malgré une relative homogénéité des communautés symbiotiques dans les tissus de l'hôte. De plus, les bactéries environnementales avaient un impact important sur le microbiote symbiotique. Chez les animaux infectés, Wolbachia représente la bactérie dominante et le facteur majeur de la structuration de la communauté symbiotique. Nous avons également mis en évidence la présence d'un autre constituant majeur du microbiote dans tous les tissus de l'hôte: Candidatus Hepatoplasma crinochetorum, un symbiote facultatif réputé jusque-là pour être seulement associé aux glandes digestives de l'intestin. Afin d'éclairer les interactions potentielles entre hôte et ce symbiote relativement peu connu, la séquence du génome de Ca. H. crinochetorum a été obtenue. Une analyse préliminaire des interactions fonctionnelles des voies métaboliques impliquées dans la digestion de la cellulose nous a permis d'identifier des enzymes cellulolytiques spécifiques de l'hôte et du symbiote. Cette étude ouvre de nouvelles perspectives dans l'étude de la symbiose chez les isopodes.

Le contrôle des ravageurs est l'un des principaux services éco-systémiques rendus par la biodiversité à l'agriculture. Les communautés d'insectes auxiliaires, hébergées par les espaces agricoles présentent des niveaux de diversité, spécifique et fonctionnelle, élevés et leurs biologie et traits de vie sont bien décrits et étudiés. Ces communautés constituent donc un excellent modèle pour aborder des questions d'intérêt à la fois fondamental et appliqué sur les mécanismes à l'origine de la biodiversité et sur l'impact de la biodiversité sur l'approvisionnement en services éco-systémiques. Dans cette thèse, nous développons une combinaison originale d'approches classiques et d'approches moléculaires de pointe pour élucider les relations trophiques au sein de la communauté de coléoptères carabiques en milieu agricole. Les coléoptères carabiques peuvent contribuer de façon significative au service de contrôle biologique mais les mécanismes généraux conditionnant cette contribution restent encore difficiles à évaluer par manque d'approche systémique pour l'analyse de leurs réseaux d'interactions. L'étude sans a priori du régime alimentaire de la communauté de carabes dans un paysage agricole typique révèle un partitionnement de la ressource entre groupes d'espèces. L'étude expérimentale des interactions entre espèces avec un régime alimentaire similaire montre une différentiation des activités spatio-temporelles à fine échelle. D'un point de vue fondamental, ces résultats semblent démontrer la prépondérance des processus déterministes (partage de niche) par rapport aux processus neutres (stochasticité environnementale) pour expliquer la coexistence des espèces. D'un point de vue appliqué, l'importance de la ressource dans la structuration des communautés de carabes fournit un levier d'action potentiel pour l'élaboration de stratégies de gestion afin d’optimiser leur fonction de régulateurs naturels.

Les Wolbachia sont des alpha-proteobactéries présentes chez de nombreux arthropodes et nématodes filaires. Ces bactéries héritées maternellement induisent chez leurs hôtes des phénotypes allant du parasitisme au mutualisme, avec le long de ce continuum des phénotypes tels que la féminisation (F), l'incompatibilité cytoplasmique (IC) ou la mort des mâles. Wolbachia est ainsi un modèle particulièrement intéressant pour étudier les différents types de relations symbiotiques. Chez Brugia malayi, comme pour les autres nématodes filaires, Wolbachia vit en symbiose obligatoire avec son hôte. L'élimination de la bactérie par des traitements antibiotiques entraîne une perte de fertilité voire la mort du nématode. Chez l'isopode terrestre Armadillidium vulgare, Wolbachia induit la féminisation des mâles génétiques en femelles fonctionnelles entraînant des biais de sex-ratio vers les femelles dans la descendance. Pour comprendre les mécanismes impliqués dans ces deux symbioses, nous avons mis au point une nouvelle méthode de capture pour isoler l'ADN de Wolbachia et séquencer 8 souches de Wolbachia d'isopodes (F et IC). Une étude de génomique comparative a permis d'établir un premier pan-génome des bactéries du genre Wolbachia et d'identifier 2, 5 et 3 gènes présents seulement chez les souches mutualistes, féminisantes ou induisant la mort des mâles. L'expression des gènes potentiellement impliqués dans la féminisation ou le mutualisme a été étudiée au cours du développement de l'hôte. L'étude de l'interactome protéique bactérie-hôte a ensuite été initiée en utilisant comme appât des protéines bactériennes à domaines eucaryotes en vue d'identifier les cibles de Wolbachia chez l'hôte.

L'étude de la biodiversité de la macrofaune et des Oniscoïdes dans l'agroécosystème Majerda (BVM) a été réalisée sur 2 années successives sur 15 parcelles durant 4 saisons de l'année 2008-2009 et sur 11 parcelles de l'année 2009-2010. L'analyse a été faite en fonction des cultures les plus représentées dans la BVM (l'arboriculture, culture maraîchère, fourragère et légumineuse). L'échantillonnage a été réalisé par piégeage. Au total, 19 groupes taxonomiques ont été collectés. Les résultats montrent une variation saisonnière de la diversité de la macrofaune en fonction des parcelles. Les Coléoptères, les Oniscoïdes, les Hyménoptères, les Diptères, les Orthoptères et les Araignées sont les plus constants et abondants dans la BVM. Les Oniscoïdes sont abondants dans les parcelles en cultures fourragères. En passant des parcelles du milieu terrestre vers celui côtier, un gradient ascendant de la diversité de la macrofaune a été observé. Neuf espèces ont été collectées. Porcellio laevis est la plus fréquente durant toutes les saisons d'étude. En fonction de cultures, l'effectif et la richesse spécifique les plus importants ont été enregistrés dans les cultures fourragères et dans la céréaliculture. En fonction des secteurs, les Isopodes terrestres sont abondants dans les parcelles du secteur Pont de Bizerte qui sont irriguées par le mode aspersion et par les eaux usées. L'étude de la variation interannuelle montre qu'il existe un effet du facteur année sur la diversité de la macrofaune et des espèces d'Oniscoïdes. Les espèces d'Oniscoïdes sont corrélées avec la conductivité, la teneur du sol en Mg2+ Ca2+, K+ et de la granulométrie du sol.

Les bactéries endosymbiotiques Wolbachia se transmettent verticalement de la mère aux descendants mais également horizontalement d'un hôte arthropode à l'autre. Chez les isopodes terrestres, les Wolbachia montrent une diversité et une prévalence élevées et bouleversent la reproduction de leurs hôtes en féminisant les mâles ou en induisant des incompatibilités de croisements. Nous avons utilisé la diversité de ces souches de Wolbachia pour étudier leur plasticité en terme de changement d'hôte et l'évolution de leur virulence. Nos résultats montrent la grande plasticité des Wolbachia, s'installant chez tous les hôtes testés. Par ailleurs, un transfert horizontal est possible à partir de différentes sources tissulaires : ovaires et hémocytes ainsi que lors de la prédation d'un individu infecté. De plus, les transferts horizontaux aux échelles intra comme interspécifique peuvent modifier la nature des interactions entre Wolbachia et leurs hôtes et mener à une relation de type hôte-pathogène. Ce type d'interaction a été spécifiquement exploré pour comprendre les mécanismes impliqués dans les changements de virulence. Nous avons démontré que la réponse autophagique de l'hôte contre Wolbachia pouvait jouer un rôle majeur dans la nature pathogène de l'interaction. De plus, par une approche d'évolution expérimentale, nous montrons que Wolbachia peut devenir pathogène pour son hôte natif chez qui elle est habituellement peu virulente. En détournant les Wolbachia de leur voie de transmission verticale et en les transmettant uniquement de manière horizontale, elles deviennent beaucoup plus invasives et tuent leur hôte.

Comprendre les adaptations qui permettent aux espèces de vivre dans des environnements variables, temporellement et spatialement, est essentiel pour prédire la façon dont elles peuvent répondre aux changements globaux actuels et futurs. De nombreuses études à long terme ont montré que les fluctuations climatiques affectaient la dynamique des populations, mais l'influence relative des processus de sélection d'habitat et de densité-dépendance sur la sélection d'habitat est encore mal connue et expliquée. L'objectif de cette thèse est donc d'étudier, d'une part, par une approche corrélative, la sélection d'habitat densité-dépendante à quatre échelles spatiales différentes, chez une population de cigognes blanches (Ciconia ciconia) en augmentation; et d'autre part, par une approche mécaniste, d'étudier les effets relatifs du climat, de l'habitat et de l'expérience des reproducteurs en termes de fitness (nombre de jeunes produits, condition corporelle des jeunes et sexe-ratio) chez cet oiseau, suivi depuis 30 ans dans un milieu sensible, les zones humides de l'ouest de la France, en Charente-Maritime. Ce travail a contribué à identifier des mécanismes qui conduisent aux décisions de sélection d'habitat de nidification qui restaient encore mal compris, et appuie les travaux qui montrent que la dégradation des habitats par les activités humaines peut influer sur les décisions de sélection d'habitat. De plus, ces résultats apportent des informations essentielles à la compréhension des adaptations de cette population dans un environnement variable, ce qui permet de prédire plus efficacement le devenir de la population face aux changements environnementaux futurs.

La quantité et la qualité de la ressource alimentaire varient dans le temps et dans l'espace sous l'influence des conditions environnementales. Il est à présent reconnu qu'une diminution de cette ressource est à l'origine d'un déclin pour bon nombre d'espèces granivores inféodées aux milieux cultivés. Face à cette hétérogénéité, les individus mettent en place différentes stratégies individuelles ou collectives pour garantir leurs besoins énergétiques. Dans ce contexte, ce travail s'est attaché à comprendre les stratégies mise en place chez une espèce aviaire caractéristique des agrosystèmes. L'étude expérimentale du compromis alimentation/prédation révèle l'importance de variables environnementales, liées à la ressource, à la taille du groupe ou encore au risque de prédation sur leurs gains énergétiques des individus. Plus étonnamment, nos résultats ont mis en évidence des différences sexuelles dans les stratégies d'acquisitions d'énergie. Les choix effectués par les individus dans la réalisons de ce compromis ont des conséquences sur la sélection de l'habitat. L'étude de la réponse agrégative a ainsi souligné l'impact du type de culture ou de variables paysagères dans l'utilisation de l'habitat. Enfin, une étude sur le sex-ratio en fonction de la latitude en France a pu mettre en évidence une ségrégation spatiale entre les sexes, avec une forte proportion de mâles au nord, et un rééquilibrage vers le sud. Cette ségrégation sexuelle a pu être mise en relation avec des capacités physiologiques différentes (dépenses énergétiques et hypothermie), soulignant une plus forte tolérance des mâles aux faibles températures hivernales rencontrées dans les latitudes plus élevées.

L'un des objectifs majeurs en écologie est de comprendre les déterminants de la distribution des organismes. La répartition des espèces est le produit d'une réponse dynamique face à l'environnement biotique et abiotique. Il est primordial d'élaborer des inférences solides sur les contraintes pour identifier les facteurs proximaux de la distribution des espèces. Chez les ectothermes, la température corporelle est directement dépendante de la température ambiante qui va affecter la physiologie, le budget d'activité et par conséquent la plupart de leurs traits d'histoire de vie. La prévalence des facteurs abiotiques (climat) sur la distribution des espèces est largement pressentie notamment sur les espèces spécialisées dans l'économie d'énergie. Seul un petit nombre d'espèces d'ectothermes est capable d'exploiter des milieux froids ce qui soulève des questions sur leurs spécificités physiologiques et leurs réponses face aux changements globaux. Nous avons étudié l'écophysiologie et la distribution d'une espèce boréale, la vipère péliade (Vipera berus) dont l'aire de répartition très vaste trouve sa limite sud de répartition en France, dans le Massif Central. Nous avons réalisé des suivis comparatifs avec la vipère aspic (Vipera aspis), espèce sœur à répartition parapatrique limitée au Sud-ouest de l'Europe. Nos travaux sur la thermorégulation, le métabolisme, la sensibilité hydrique et la phénologie de reproduction montrent que l'espèce boréale présente des adaptations spécifiques au froid qui la rendent particulièrement vulnérable aux températures élevées notamment en période estivale. Nos résultats de modélisation corrélative soulignent clairement que le climat est suffisant pour prédire la majeure partie de la répartition des espèces. En parallèle, les modèles de niches physiologiques démontrent l'importance de la dépendance thermique des coûts de maintenance et de la phénologie de la reproduction. En effet, les limites Sud de distributions des deux espèces seraient liées à des contraintes énergétiques et hydriques trop fortes alors que l'altération des performances reproductrices limiterait V aspis au Nord. Les variations climatiques passées (cycles glaciaire/interglaciaire) ont largement impacté la structuration génétique des populations de vipère péliade. Les scenarios de changements climatiques futurs pourraient avoir un impact majeur sur la persistance de l'espèce d'ici 2100 dans les landes et tourbières en zone amont de la Loire.