UPThèses

Dans le bassin de Franceville (Gabon), les sédiments détritiques non-métamorphosés d’âge Paléoprotérozoïque (2,15 Ga) des formations FA et FB ont fait l’objet d’une étude faciologique, pétrographique et géochimique. L’objectif était de déterminer l’origine de ces matériaux clastiques et des minéralisations uranifères associées, mais aussi d’en retracer l’histoire diagénétique à travers l’évolution des paléoconditions rédox et des fluides qui les ont percolés. La pétrographie des faciès montre que la minéralogie et la texture initiales de ces sédiments ont été fortement modifiées au cours de la diagenèse précoce. Au toît de la formation FA, les quartz-arénites faiblement granoclassées ont été très tôt cimentées par du quartz, s’opposant ainsi à l’action ultérieure de la diagenèse d’enfouissement. Dans les arènes arkosiques, la séquence paragénétique liée aux ciments authigènes suggère que les interactions fluides-roches ont été polyphasées et que les éléments chimiques nécessaires à leur précipitation trouvent leur origine dans l’altération de minéraux détritiques. Pour un ensemble lithologique donné, les effets de la diagenèse varient peu d’un faciès à l’autre, ce qui indique un fort contrôle des paramètres initiaux tels que la minéralogie, la texture et la composition du fluide poral. Par conséquent, ces faciès sédimentaires nous informent directement sur les propriétés hydrologiques qui régnaient dans le bassin sédimentaire, et sur la nature de la diagenèse précoce qui les a affectés. Les données pétrographiques et géochimiques montrent que la précipitation de l’hématite en lits ferrugineux a débuté juste après le dépôt des sédiments, dont l’altération des minéraux primaires a libéré le fer, plus tard redistribué durant la diagenèse. Ainsi, la mise en évidence d’une corrélation positive entre les valeurs de "delta" 56Fe et les rapports Fe/Mg mesurés sur échantillon total suggère que le fer se répartit entre deux pôles que sont l’hématite authigène et les silicates porteur du fer. En revanche, l’absence de relation entre les rapports Fe3+/FeT et les compositions isotopiques du fer démontre que des oxydes riches en isotopes lourds du fer préexistaient dans les sédiments lorsque la diagenèse précoce a débuté. Le fer présent initialement à l’état réduit dans des faciès sédimentaires verts s’est progressivement oxydé au cours de la diagenèse, processus à l’origine de la formation des lits ferrugineux.Dans la formation FA du Bassin de Franceville, les gisements uranifères résultent de la libération de l’uranium contenu à l’origine dans les grès oxydés des dépôts fluviatiles inférieurs puis de sa migration et de son piégeage dans les grès réduits et les mudstones silteux des formations de deltas de marée supérieures, où il s’est concentré par un mécanisme de type roll-front. L’analyse des éléments chimiques majeurs et traces des formations FA et FB indique que leurs matériaux constitutifs trouvent leur source dans des roches ignées felsiques. Tandis que les diagrammes de terres rares normalisés aux chondrites, les anomalies négatives en Eu et les rapports GdN/YbN plaident plus précisément en faveur des roches archéennes et paléoprotérozoïques. Enfin, des diagrammes discrimants et des rapports en éléments majeurs et traces montrent que, si la plupart des grès de la formation FA se sont déposés sur une marge passive, les mudstones et les grès fins des formations FA et FB ont sédimenté sur une marge continentale active en relation avec la tectonique paléoprotérozoïque de la Ceinture orogénique du Centre-Ouest de l’Afrique.

Les Ionoscopiformes sont un ordre de poissons actinoptérygiens fossiles avec de larges distributions temporelle et géographique, connus depuis le Trias moyen jusqu'au Crétacé supérieur, en Europe, Afrique, Asie et Amérique du Nord et du Sud. Les Ionoscopiformes sont composes des deux familles Ophiopsidae et Ionoscopidae, représentées par des espèces variées dont certaines ont leur anatomie encore mal connue. Bien que les Ionoscopiformes soient considérés comme un groupe monophylétique, les espèces d'Ophiopsidae et de Ionoscopidae diffèrent par plusieurs caractères, dont le type d'écaille et la structure de l'ornementation des os dermiques. Les Ionoscopiformes sont placés dans le clade des Halecomorphi qui comptent trois ordres (Amiiformes, Parasemionontiformes et Ionoscopiformes) et plusieurs espèces incertae sedis (e.g., Heterolepidotus, Osteorachis, and Neorhombolepis). Les Halecomorphi sont considérés plus proches des Ginglymodi que des Teleostei, et avec ces premiers ils forment le clade Holostei. Certaines des espèces halécomorphes incertae sedis ont été précédemment associées aux Ionoscopiformes, notamment à la famille des Ophiopsidae. Plusieurs questions sur la composition des Ophiopsidae et la position des taxa associés ont récemment été rapportées dans la littérature, comme par exemple la position des genres Placidichthys, Heterolepidotus et Furo. On a suggéré pour le genre Heterolepidotus un placement dans la famille Ophiopsidae, notamment avec une position basale dans la famille, mais aussi comme appartenant à la famille Caturidae. Placidichthys a été récemment placé au sein des Macrosemiiformes et Furo muensteri dans la famille des Ophiopsidae. Considérant le besoin flagrant d'améliorer nos connaissances sur les espèces d'Ionoscopiformes et des taxons incertae sedis associés, ce présent travail expose une revue anatomique de ces taxons et des hypothèses quant à leur position phylogénétique au sein des Neopterygii. Sur cette base, plusieurs suggestions taxonomiques sont formulées. Les genres Ionoscopus, Ophiopsis et Heterolepidotus sont redéfinis, la définition des espèces nominales est revue et leur diagnose émendée. Quatre espèces du genre Ionoscopus sont considérées valides (I. pietraroiea, I. desori, I. cyprinoides, and I. elongatus), ainsi que six espèces d'Ophiopsis (O. procera, O. breviceps, O. dorsalis, O. lepersonnei, O. montsechensis, et O. lepturus), et seulement deux d'Heterolepidotus (H. rhombifer et H. serrulatus). Des cas de synonymie, de réversion, de nomen nudumet de nomen dubium ont aussi été relevés. L'hypothèse phylogénétique retenue ne retrouve pas les Ionoscopiformes comme un taxon monophylétique. Néanmoins, les familles Ionoscopidae et Ophiopsidae sont retrouvées au sein des Halecomorphi; on trouve aussi une relation étroite entre les Ionoscopidae et les Amiiformes, tandis que les Ophiopsidae sont plus proches de Furo et Heterolepidotus. Les relations internes au sein des Ionoscopidae et des Ophiopsidae restent non résolues, mais Placidichthys est retrouvé au sein des Ophiopsidae. La non-monophylie des Ionoscopiformes et les incertitudes sur la position des espèces proches des Ophiopsidae montre la nécessité de la révision d'autres taxons halécomorphes, tels que les Caturidae, ainsi que le besoin d'identifier de nouveaux caractères, tels ceux de l'histologie, afin d'améliorer la résolution et la robustesse des hypothèses sur les relations phylogénétiques de ces clades.

La sablière de Khok Sung, dans la province de Nakhon Ratchasima, qui a livré plus d'un millier de fossiles de mammifères et de reptiles (cranes, dents isolées et restes post-craniens), abrite la faune de vertébrés du Pléistocène la plus riche de Thaïlande. La faune mammalienne qui est décrite ici en détail, se compose d'au moins 18 espèces identifiées (12 genres), y compris un primate et des proboscidiens, rhinocéros, suidés, bovidés, cervidés et carnivores. Elle compte principalement des taxons encore représentés de nos jours, ainsi que quelques taxons globalement ou localement éteints. A partir des données paléomagnétiques et des comparaisons fauniques, l'âge de la faune de Khok Sung est estimé au Pléistocène Moyen tardif, vers 188000 ou 213000 ans. Par rapport aux autres faunes diversifiées du Pléistocène d'Asie du Sud Est, l'assemblage de Khok Sung est caractérisé par une association des taxons Stegodon-Ailuropoda, comparable en cela au site de Thum Wiman Nakin, ce qui supporte l'hypothèse selon laquelle le Nord Est de la Thaïlande était un corridor biogéographique appartenant à la route migratoire Sino-Malaise, entre la Chine du Sud et l'île de Java. L'analyse des isotopes stables du carbone à partir de l'émail des ongulés fossiles révèle la présence d'une partition de niches entre les méga-herbivores et au sein des cervidés. Les valeurs du d13C de l'émail suggèrent également que les ruminants ont consommé une grande quantité de plantes en C4, ce qui indique que les prairies à graminées étaient particulièrement répandues en Thaïlande à cette époque où les écosystèmes n'étaient pas encore soumis à l'influence anthropique. La mesure des isotopes stables de l'oxygène, obtenue par échantillonnage sérié de l'émail des dents de grands mammifères, et l'analyse du cénogramme de la localité de Khok Sung reflètent une importante variation saisonnière des précipitations et de la température, associée à des conditions climatiques relativement humides.

Le fossé de la Bénoué qui débute au niveau du golfe de Guinée se divise en deux branches dans sa partie septentrionale: la branche de Gongola qui va jusqu’au Niger et la branche de Yola-Garoua qui se prolonge en territoire camerounais et dans laquelle de part et d’autre du fleuve Bénoué se trouvent les buttes de grès dits « grès de Garoua ». En dépit de son importance en termes de réservoir, les travaux antérieurs, très peu nombreux dans la partie camerounaise, n’ont pas souligné les paléoenvironnements, la lithologie, la minéralogie, les événements diagénétiques et les déformations ayant affecté ces grès. Des études faciologiques, pétrographiques, minéralogiques et géochimiques y ont été conduites afin de reconstituer les paléoenvironnements de dépôts à partir des informations tirées de la succession lithologique, de caractériser les différentes sources d’apports, d’évaluer l’intensité les processus d’altération chimique ayant affecté ces grès depuis la sédimentation et enfin de dresser un répertoire des événements et mécanismes des processus majeurs de la diagenèse. Sur le plan faciologique, il s’agit des quartz-wacke pour la plupart associés à une faible proportion d’arkosique wacke et de mudstone, issus de blocs continentaux matures et immatures et de formations orogéniques recyclées. Ces faciès consolidés sont à stratifications entrecroisées et/ou obliques avec une alternance de niveaux grossiers et fins souvent intercalés par des lits de conglomérats plus épais dans les chenaux. Les niveaux argileux laminés de faible épaisseur se retrouvent sous forme de lentilles et de galets mous ou simplement en lits fins intercalés dans les grès grossiers. Les éléments figurés sont pour la plupart constitués de quartz, de feldspath de micas, de minéraux lourds (zircon, rutile …) et des fragments de roche du socle (granite) dans les conglomérats. Les phénocristaux sont pour la plupart sub-émoussés tandis que les cristaux plus petits sont sub anguleux à anguleux. Les quartz et les feldspaths potassiques (microcline avec des reliques de macles polysynthétiques encore conservées dans certains cas) sont ubiquistes dans la plupart des secteurs étudiés. On note l’absence de feldspaths dans les secteurs de Tinguelin, Douli et Mourbeli. La série est traversée par des roches volcaniques et des intrusions plutoniques et repose de façon discordante sur le socle granitique visible à « Hosséré » Tinguelin dans la partie Nord du bassin. Les lithofaciès décrits ici traduisent l’évolution des paléoenvironnements de type fluviatile sous influence tidale. Les évènements diagénétiques recensés en pétrographie intègrent la compaction (contacts entre les grains de quartz), la cimentation (carbonate, silice et hématite), la dissolution des feldspaths, la transformation et la néoformation de certains minéraux argileux (kaolins et illites) et la micro-fracturation. La présence d’oxydes de fer dans les micro- fractures et autour des éléments figurés ainsi que les surcroissances de quartz attestent la circulation des paléofluides dans les sédiments au cours de la diagenèse. L’analyse des éléments majeurs, mineurs et traces montrent que les grès de Garoua ont été alimentés par des produits d’érosion d’un socle granito-gneissique appartenant à une marge passive donc la composition est celle des roches acides ou felsiques et qui ont donné des wackes, des arkoses, des litharénites et de grès ferrugineux parcourus par des fluides chauds au cours de la diagenèse. La porosité primaire est réduite par la calcite, la silice et les minéraux argileux par dissolution des feldspaths. Cette dissolution, ainsi que la corrosion des quartz et la fracturation sont responsables de la mise en place de la porosité secondaire. La présence de la smectite dans les secteurs à activité volcanique a un lien possible avec ce volcanisme. L’illitisation des kaolinites bien que discrète, la dissolution des feldspaths partielle ou totale, les contacts entre les grains de quartz (plans, concavo-convexes plus ou moins stylolithiques) ainsi que la présence de la dickite sont révélateurs d’une diagenèse d’enfouissement. Ceci montre que les grès de Garoua ont atteint probablement un stade avancé de la diagenèse avant de connaître à nouveau une diagenèse d’exhumation avec des phénomènes d’oxydation et de kaolinisation généralisés. Ces observations confortent l’hypothèse d’un taux d’enfouissement relativement important pour un gradient géothermique moyen avec des températures avoisinant les 100° C.

Les plus anciens anthropoïdes fossiles sont issus de plusieurs formations géologiques asiatiques de l'Eocène moyen à tardif (47 à 34 millions d'années), parmi lesquelles la formation de Pondaung (Birmanie) a délivré la faune la plus diverse. L'objectif de cette thèse est de reconstituer la paléogéographie, l'environnement et le climat de l'Eocène birman afin de mieux comprendre leur histoire évolutive. Dans un premier temps, l'évolution de la provenance du sédiment de Birmanie centrale a été étudiée par une approche alliant pétrographie, lithostratigraphie et géochimie isotopique. L'étude montre que la Birmanie centrale est restée à l'écart de tout apport sédimentaire himalayen et tibétain et formait, à l'Eocène, une bande côtière connectant l'avant-pays indien avec la région de la Sonde. Les paléoenvironnements de la formation de Pondaung ont ensuite été reconstitués par une approche combinant sédimentologie fluviale, pédologie et paléobotanique. Ces approches révèlent un paysage de marécages saisonniers, de forêts ripariennes et d'espaces ouverts, développés sous un climat tropical à forte saisonnalité. Les bois fossiles identifiés représentent différents écotones forestiers similaires à ceux des forêts de mousson actuelles. L'étude en isotope stable de gastéropodes fossiles et de dents de mammifères confirme un régime de précipitation semblable à la mousson moderne. Les paléoenvironnements de Pondaung contrastent avec l'idée d'épaisses forêts primaires comme habitat préférentiel des premiers anthropoïdes et lient leur biodiversité aux zones tropicales saisonnières, où les plus grosses espèces, comme les amphipithécidés, étaient particulièrement compétitives.

Les équidés, groupe à grande répartition géographique et emblématique de la macroévolution, sont largement documentés. Leur taxonomie est pourtant très sujette à controverse résultant en de nombreuses synonymies, en général à cause d'un manque d'informations sur la valeur diagnosique des caractères. Les hipparions et Equus africains, représentés majoritairement par du matériel dentaire isolé, restent méconnus par rapport aux taxons nord-américains et eurasiatiques dont les spécimens sont souvent plus complets. Afin de déterminer le domaine de variation des caractères dentaires (variation ontogénétique, intra- et interspécifique, et prémolaires / molaires), une analyse de morphométrie géométrique combinée avec de l'imagerie 3D et/ou des mesures biométriques est testée pour la première fois sur les espèces actuelles d'Equus. Les résultats sont ensuite utilisés pour déterminer ou réviser le matériel fossile de sites à hominidés tchadiens (secteurs fossilifères datés à 7 Ma ; 5,4 Ma ; 4 Ma ; et 3,6 Ma) et éthiopiens (Formation de Shungura, continue de 3,6 Ma à 1,05 Ma et documentant la première apparition d'Equus en Afrique à 2,27 Ma). Une phylogénie basée sur une majorité de caractères dentaires est enfin testée, et sert de base pour discuter les relations phylogénétiques et la paléobiogéographie de ces taxons. Une étude morpho-fonctionnelle, qui sera ultérieurement couplée à d'autres analyses paléoécologiques, utilise les équidés (considérés généralement comme marqueurs de milieux ouverts mais pouvant présenter des régimes alimentaires variés) comme indicateurs des paléoenvironnements. L'étude des équidés est donc importante dans un cadre chronologique comprenant des changements fauniques et environnementaux notables, liés à l'émergence des hominidés.

Les bassins sédimentaires d'Hamakoussou et du Mayo Oulo-Léré sont des bassins à sédiments continentaux. Ils se situent en territoire camerounais, dans le prolongement de la branche de Yola de direction Est-Ouest du Fossé de la Bénoué dont la mise en place est liée à l'ouverture de l'Atlantique Sud à partir de la dislocation du Gondwana. L'âge de ces bassins est basé sur des études biochronologiques les situant dans le Crétacé inférieur. La série sédimentaire est sensiblement la même dans les deux bassins, elle est constituée de dépôts fluviatiles à fluviolacustres montrant une alternance de grés, de siltite et d'argilite. Des prélèvements paléomagnétiques ont été effectués sur des niveaux fins situés dans la partie supérieure de la série sédimentaire de chaque section. Dans le bassin sédimentaire d'Hamakoussou, 50 échantillons sur 11 sites d'épaisseur égale à 69 m, ont été prélevés dans la localité de Djallou et 78 échantillons sur 20 sites d'une épaisseur de 511 m dans la localité d'Ourokessoum. Dans le bassin du Mayo Oulo-Léré, 116 échantillons sur 45 sites sur une épaisseur de 478 m ont été prélevés dans la localité de Tchontchi. La désaimantation progressive au champ alternatif et à la température de ces échantillons montre que les séries sédimentaires de ces bassins portent une aimantation primaire. Les directions d'aimantation ont permis de déceler une tectonique régionale marquée par un mouvement de rotation autour de l'axe vertical et un mouvement de translation des blocs. Les minéraux magnétiques porteurs de cette aimantation sont de faible, moyenne et de forte coercivité. Une séquence de trois polarités a été déterminée le long de chaque section du bassin d'Hamakoussou : une polarité inverse et deux polarités normales. Dans le bassin du Mayo Oulo-Léré, la section Mayo a livré deux polarités dont une normale et une, inverse. La séquence de polarités obtenue pour chaque coupe a été corrélée avec l'échelle de temps de polarités magnétiques. Les trois polarités des coupes du bassin d'Hamakoussou ont été corrélées avec les chrones M1 et M3 avec un âge compris entre 125 Ma et 128,11 Ma. La séquence d'inversions de la coupe du Mayo Oulo-Léré a été corrélée avec le chrone M1 avec un âge compris entre 125 Ma et 127,61 Ma. Le taux de sédimentation des dépôts du bassin d'Hamakoussou varie entre 5,5 cm/ma et 40,5 cm/ma et est de 38 cm/ma dans la section du Mayo Oulo-Léré.

L’espèce humaine est caractérisée par une forme de locomotion bipède qui lui est propre. Toumaï, l’holotype de l’espèce Sahelanthropus tchadensis découverte au Tchad, est le plus ancien représentant connu du rameau humain. Daté de 7 millions d’années, il est très proche de la dichotomie entre ce rameau et celui des chimpanzés. C’est donc un témoin précieux des premières phases de l’évolution de la locomotion dans ce groupe. Le but de ce travail est de reconstituer le comportement locomoteur de Sahelanthropus tchadensis à partir de l’étude de la partie osseuse de son labyrinthe, organe de l’équilibre. Pour cela, les relations entre locomotion et morphologie du labyrinthe osseux sont recherchées chez les hominoïdes actuels. Les covariations entre le labyrinthe et le crâne sont étudiées chez Homo sapiens afin de déterminer l’influence sur la morphologie du labyrinthe de son intégration dans le crâne. Ces résultats sont enfin appliqués au labyrinthe de Toumaï, comparé à d’autres hominines fossiles. La morphométrie géométrique discrimine l’ensemble des espèces actuelles par l’orientation, la taille et la forme relatives de chacune des parties du labyrinthe. Cependant, la torsion et l’orientation relative des canaux semi-circulaires sont majoritairement liées à l’intégration du labyrinthe dans le crâne (orientation des pyramides pétreuses et de la face par rapport à la ligne médio-sagittale du basicrâne). Au contraire, l’excentricité des canaux et leur taille sont uniquement liées à la locomotion. Chez Sahelanthropus tchadensis, la taille des canaux semi-circulaires indique une espèce relativement plus agile que les grands singes. En revanche, il ne présente pas les rotations de canaux caractéristiques du genre Homo. La forme de ses canaux constitue une combinaison unique de caractères : canal postérieur rond et canal antérieur légèrement étiré, comme les humains et les australopithèques, mais canal latéral légèrement projeté postéro-latéralement, comme les gorilles et les babouins. Ceci indiquerait un comportement locomoteur associant le grimper vertical dans les arbres à des déplacements au sol bipèdes mais aussi quadrupèdes.

La caractérisation des paléoenvironnements et paléoclimats des milieux continentaux du Néogène africain est un enjeu majeur pour comprendre l’émergence du rameau humain. La première partie du travail présente un état des lieux des connaissances dans ce domaine, mais aussi des avantages et des points faibles des marqueurs paléoenvironnementaux habituellement utilisés. Elle met ainsi en exergue la nécessité de développer de nouveaux marqueurs afin de documenter les paléoclimats, et plus particulièrement la paléosaisonnalité. Les marques de croissance squelettiques (MCS) des vertébrés ectothermes (poissons et tortues) sont présentées comme nouveau marqueur potentiel. D’une part, le but de ce travail est de déterminer la significativité du signal déposé par les MCS au sein d’un organisme et la capacité de ces structures à enregistrer un signal environnemental. D’autre part il vise à évaluer leur conservation dans les restes fréquents des dépôts du Néogène africains et à proposer des critères pour une meilleure exploitation de ce matériel. Ainsi, dans la deuxième partie, un large spectre de pièces squelettiques d’un spécimen de Polypterus bichir est analysé pour évaluer l’homogénéité intra-individuelle du signal enregistré par les MCS. La troisième partie présente la mise en place et le déroulement d’une étude expérimentale menée en conditions de température, photopériode et alimentation contrôlées. Elle a pour but de tester l’impact de ces facteurs dans le contrôle de la croissance de deux actinoptérigyens (Polypterus senegalus et Auchenoglanis occidentalis) et d’un chélonien pleurodire (Pelusios castaneus). La dernière partie présente une étude de restes fossiles de siluriformes, de Polypterus sp., de Lates sp. et de Pelusios sp. provenant des affleurements Mio-Pliocène du Tchad. Outre les conseils d’échantillonnage et de préparation de ces restes, de premières pistes d’interprétation des signaux observés sont proposées.

L'Afrique nord-occidentale, ou le Maghreb, occupe une position géographique toute particulière car bien que partie intégrante du continent africain, elle possède une façade septentrionale intégrée au domaine méditerranéen et un domaine méridional semi-désertique ou désertique. Dans un premier lieu, des études paléomagnétiques et biostratigraphiques basées sur la faune de rongeurs ont été effectuées sur des dépôts continentaux de deux bassins algériens (Tafna et El Eulma). L'étude magnétostratigraphique réalisée dans ce travail a permis de dater avec précision les différents gisements fossilifères et de les corréler avec les autres bassins néogènes d'Afrique du Nord. Dans la seconde partie, les nouvelles prospections paléontologiques dans le bassin d'Aït Kandoula au Maroc méridional ont amené à découvrir trois gisements fossilifères datés du Miocène terminal. Ces gisements ont livré une riche faune de micromammifères associés à des restes de grands mammifères. L'étude systématique des micromammifères et plus particulièrement des rongeurs des deux gisements AF12-1 et AF12-2 a permis d'identifier des taxons qui ont des affinités avec ceux d'Europe sud-occidentale. Ces deux nouveaux sites ont fourni de nouvelles indications quant aux échanges de faunes entre l'Afrique et l'Europe. Le genre Stephanomys est notamment signalé pour la première fois au Maroc. L'étude biochronologique couplée avec l'étude magnétostratigraphique a permis de bien dater ces gisements, apportant ainsi des indications fiables quant à la chronologie de différentes phases d'échanges fauniques entre l'Afrique nord-occidentale et l'Europe sud-occidentale. Les premiers échanges fauniques ont eu lieu 0,25 Ma avant la crise de salinité messinienne. En outre, certains taxons identifiés dans AF12-2 (Myocricetodon, Protatera, Atlantoxerus) se révèlent utiles comme indicateurs paléoenvironnementaux, attestant des conditions climatiques chaudes et sèches.