UPThèses

Les découvertes récentes de faunes à hominidés dans le Mio-Pliocène d' Afrique de l' Ouest ont remis en cause le rôle de barrière joué par le rift Est-Africain et relancé le débat sur la paléobiogéographie africaine. Dans ce contexte, l' identification des barrières biogéographiques effectives à cette période est importante. L' une des contraintes à la dispersion des faunes est le réseau hydrographique. Cette thèse a pour objectif la reconstruction de la topologie de ce réseau durant le Néogène. Nous avons utilisé le genre de poisson-chat Synodontis (Mochokidae, Siluriformes) : la large répartition actuelle de Synodontis en Afrique, sa diversité importante, l' hétérogénéité des distributions de ses espèces actuelles, ainsi que son importante représentation dans le registre fossile sous-tendent une histoire complexe au sein du réseau hydrographique africain. Jusqu' à présent, l' identification des espèces de Synodontis était basée sur des caractères d' anatomie molle. Nous avons établi un ensemble de caractères ostéologiques permettant la reconnaissance des d'espèces actuelles de Synodontis de la zone Nilo-Soudanaise. Cette étude anatomique a permis la reconnaissance des spécimens fossiles à un niveau spécifique dans le Mio-Pliocène d' Afrique (Tchad, Egypte, Tunisie, Uganda). Une phylogénie moléculaire est établie. Pour reconstruire l' histoire de Synodontis, nous avons combiné les approches anatomiques et moléculaires. L' évolution du groupe est structurée par la dorsale Centre Africaine et influencée par l' émergence du Rift. Nos résultats proposent une origine Congolaise de Synodontis dans l' Oligocène (~30 Ma). Subséquemment, des dispersions en zone Nilo-Soudanaise et Basse Guinée sont enregistrées. La phylogénie de Synodontis soutient l' existence d' un réseau hydrographique qui s' étend de l' Est à l' Ouest de l' Afrique, indépendant du Nil, et qui a fonctionné jusqu'à ~10 Ma. Au Miocène Supérieur, la distribution des espèces de Synodontis en zone Nilo-Soudanaise est plus hétérogène qu' actuellement. Au Plio-Pléistocène, les échanges entre les bassins de la zone Nilo-Soudanaise s' intensifient, entraînant l' homogénéisation de l' ichtyofaune.

La découverte d'hominoïdes fossiles en Thaïlande et au Myanmar a révélé de nouveaux épisodes de l'histoire évolutive du groupe. Ces fossiles ont été exhumés sur trois sites distincts, qui ont été caractérisés géologiquement et précisément datés : la mine de Chiang Muan, au Nord-Ouest de la Thaïlande, le plateau de Khorat, au Nord-Est de la Thaïlande, et la formation de l' Irrawaddy, dans le bassin central birman. L'âge de ces sites est compris entre 8,8 et 13 Ma. La description des fossiles a permis leur attribution au genre Khoratpithecus, au sein duquel trois espèces ont été reconnues. Morphologiquement, Khoratpithecus présente des affinités claires pour le genre Pongo et, dans une moindre mesure, pour le genre Sivapithecus des Siwaliks. La morphologie des racines dentaires des hominoïdes a été étudiée grâce aux techniques d'imagerie numérique de la morphologie interne. Il est apparu que cette morphologie présentait une forte valeur taxonomique, et qu'elle était utilisable dans les analyses phylogénétiques. Une analyse morphométrique des couronnes dentaires, ainsi qu'une reconstitution virtuelle de fossiles déformés ou brisés, ont également été effectuées grâce aux techniques de microtomographie X. L'intégration des nouveaux fossiles et des nouvelles données dans les analyses phylogénétiques a confirmé la position de Khoratpithectus en groupe frère des orang-outangs. En revanche, le genre Lufengpithectus, classiquement attribué au clade Pongo, s'avère plus proche des Dryopithectus européens. Cette phylogénie renforce l'idée d'une migration d' Ouest en Est, au sud de l'Himalaya, pour le clade Pongo, et une migration depuis l'Europe par le Nord de l'Himalaya...

La connaissance des environnements passés représente un aspect fondamental dans la compréhension de l'histoire évolutive des êtres vivants. Ainsi, l'étude du(des) paléoenvironnement(s) associé(s) aux premiers hominidés permet de définir les contraintes environnementales dans lesquelles l'émergence de ce groupe s'est effectuée. L'objectif de ce travail était de reconstruire le(s) paléoenvironnement(s) associé(s) aux hominidés anciens : Sahelanthropus tchadensis (7 Ma, Toros-Menalla, Tchad), Orrorin tugenensis (6 Ma, Lukeino, Kenya) et Ardipithecus kadabba (5,77-5,54 Ma, Asa Koma, Ethiopie). Pour ce faire, l'étude de la structure faunique (structures taxinomique et écologique) des assemblages fossiles de mammifères associés à ces hominidés et d'autres assemblages africains du Miocène supérieur a été entreprise. Au préalable, il était indispensable de s'intéresser à la représentativité de ces assemblages fossiles par rapport à la/les communauté(s) dont ils sont issus. Ainsi, l'étude de la structure faunique des assemblages de Toros-Menalla a révélé qu'ils provenaient d'une même paléocommunauté, les variations fauniques observées d'un assemblage à l'autre étant probablement liées à des différences d'environnement de dépôt. Un modèle a également été proposé afin d'expliquer, par une sous-représentation des petites espèces, les différences observées entre les structures écologiques des faunes fossiles et celles des faunes modernes. Ces prérequis obtenus, l'analyse de la structure faunique a ensuite permis de reconstruire, à Lukeino et à Toros-Menalla, un mélange de zones arbustives et de zones boisées plus ouvertes. Asa Koma présenterait un environnement plus fermé...

Le crâne fossile de Sahelanthropus tchadensis, dit Toumaï, a été découvert en 2001 à Toros-Menalla (Tchad). Il s'agit du plus ancien hominidé actuellement connu, daté de 7 Ma. Il est très proche, temporellement et phylogénétiquement, de la dichotomie entre les humains et les chimpanzés. A l'aide des techniques d'imagerie par rayonnement X synchrotron, la table osseuse interne fragmentée a été extraite virtuellement hors des sédiments qui remplissent le crâne. La surface endocrânienne a ensuite été rétrodéformée afin de corriger les distorsions post-mortems. Enfin, les lacunes ont été remplies, livrant ainsi le moulage endocrânien du plus ancien hominidé connu. Le moulage endocrânien de Toumaï offre un premier aperçu de la morphologie encéphalique pour le grade des hominidés du Miocène supérieur. Sa comparaison avec un échantillon de primates actuels et fossiles, par des méthodes de morphométrie traditionnelle et géométrique, a permis d'évaluer les caractères endocrâniens primitifs et dérivés de ce grade. La morphologie endocrânienne supposée du dernier ancêtre commun aux humains et aux chimpanzés diffère de celles des grands singes actuels sur plusieurs points, notamment l'allongement général plus important, la forme moins arrondie des lobes frontaux et la faible protubérance postérieure des lobes cérébelleux. Cela confirme que les grands singes actuels ne constituent pas de bons modèles pour reconstituer la morphologie primitive des hominidés. L'endocrâne de Toumaï présente une flexion basicrânienne importante et une forte projection postérieure des lobes occipitaux. Ces deux réorganisations structurales s'ajoutent à la liste des caractères crâniens en faveur d'une locomotion bipède. L'endocrâne de Toumaï ne montre pas de signe franc de réorganisation neurale.

Au cours de ces dernières années, de nouvelles découvertes dans le Paléogène africain et le Néogène asiatique sont venues combler de nombreuses lacunes dans notre compréhension de l'histoire ancienne des primates. Ces découvertes ont amené de nouvelles problématiques concernant la chronologie et la paléobiogéographie de ce groupe. L'Asie et l'Afrique sont considérées comme des centres importants d'évolution et de diversification des primates au cours du Tertiaire mais les conditions paléoenvironnementales qui ont contraint les différenciations initiales au sein de ce groupe, les événements et les modalités de migration ainsi que la chronologie des échanges fauniques entre ces deux continents restent encore à élucider. L'établissement d'un cadre temporel, essentiel à la compréhension de l'histoire évolutive des faunes, s'est donc avéré nécessaire. Les études paléomagnétiques et biostratigraphiques effectuées sur de nombreuses séquences paléogènes en Afrique du Nord ont permis de corréler et de dater avec précision certains gisements de mammifères et d'apporter des éléments de réponse pour comprendre à quelle occasion les premiers anthropoïdes sont arrivés en Afrique, par quelle voie de dispersion et quelles étaient les modalités des différenciations initiales au sein de ce groupe. Le Miocène d'Asie du Sud a connu l'émergence de primates hominoïdes affiliés aux orangsoutangs. En Asie du Sud-Est, ce groupe est représenté par le genre Khoratpithecus, récemment décrit en Thaïlande et au Myanmar dans le Miocène moyen et le Miocène récent. Les études magnétostratigraphiques et biostratigraphiques des sites à Khoratpithecus ont apporté des indications fiables quant à la chronologie des différentes phases de divergences et la diversification initiale des hominoïdes, ainsi que des réponses sur leur histoire paléobiogéographique et les relations entre le climat et l'évolution vers les formes actuelles.

Dans un objectif d'expliquer les mécanismes de consolidation et de désalinisation des sols de marais deux prairies et une parcelle cultivée ont été étudiées sur le site expérimental de l'INRA de St Laurent de la Prée. L'étude des évolutions structurales des sols de marais est basée sur les comparaisons entres profils de teneur en eau (W), résistance au pénétromètre dynamique (Qd), résistance au cisaillement (C). Les relations profils structuraux des sols et profils de Qd et C sont établies en s'appuyant sur la courbe de retrait (W-e) de la matrice argileuse. Ces profils structuraux sont présentés dans des diagrammes croisés W-e-Qd-C. L'intégration de la conductivité hydraulique de la matrice argileuse (K) dans des diagrammes croisés W-e-C-K permet d'associer aux profils structuraux les limites entre états solide et plastique et entre comportements fragile à ductile pour ces sols. Associé au diagramme croisé W-e-C, il a alors été proposé un modèle de mise en place et d'évolution de la fracturation par dessiccation de la matrice argileuse. Celui-ci est comparé aux figures pétrographiques analysées en 2D (sur surfaces polies) et en 3D (microtomographie RX). L'étude des évolutions de structure et de salinité des sols est basée sur des prospections géo-électriques par panneaux de résistivité, prélèvements et analyses chimiques des eaux dans les piézomètres et profils de conductivité électrique au 1/5 (CE). Les profils de CE sont calés sur les profils géo-électriques en utilisant la courbe de retrait. Les évolutions des profils de CE sur l'ensemble de la parcelle sont gouvernées le fonctionnement hydrogéologique du site et le battement de nappe. Finalement l'ensemble...

Le fossé de la Bénoué qui débute au niveau du golfe de Guinée se divise en deux branches dans sa partie septentrionale: la branche de Gongola qui va jusqu’au Niger et la branche de Yola-Garoua qui se prolonge en territoire camerounais et dans laquelle de part et d’autre du fleuve Bénoué se trouvent les buttes de grès dits « grès de Garoua ». En dépit de son importance en termes de réservoir, les travaux antérieurs, très peu nombreux dans la partie camerounaise, n’ont pas souligné les paléoenvironnements, la lithologie, la minéralogie, les événements diagénétiques et les déformations ayant affecté ces grès. Des études faciologiques, pétrographiques, minéralogiques et géochimiques y ont été conduites afin de reconstituer les paléoenvironnements de dépôts à partir des informations tirées de la succession lithologique, de caractériser les différentes sources d’apports, d’évaluer l’intensité les processus d’altération chimique ayant affecté ces grès depuis la sédimentation et enfin de dresser un répertoire des événements et mécanismes des processus majeurs de la diagenèse. Sur le plan faciologique, il s’agit des quartz-wacke pour la plupart associés à une faible proportion d’arkosique wacke et de mudstone, issus de blocs continentaux matures et immatures et de formations orogéniques recyclées. Ces faciès consolidés sont à stratifications entrecroisées et/ou obliques avec une alternance de niveaux grossiers et fins souvent intercalés par des lits de conglomérats plus épais dans les chenaux. Les niveaux argileux laminés de faible épaisseur se retrouvent sous forme de lentilles et de galets mous ou simplement en lits fins intercalés dans les grès grossiers. Les éléments figurés sont pour la plupart constitués de quartz, de feldspath de micas, de minéraux lourds (zircon, rutile …) et des fragments de roche du socle (granite) dans les conglomérats. Les phénocristaux sont pour la plupart sub-émoussés tandis que les cristaux plus petits sont sub anguleux à anguleux. Les quartz et les feldspaths potassiques (microcline avec des reliques de macles polysynthétiques encore conservées dans certains cas) sont ubiquistes dans la plupart des secteurs étudiés. On note l’absence de feldspaths dans les secteurs de Tinguelin, Douli et Mourbeli. La série est traversée par des roches volcaniques et des intrusions plutoniques et repose de façon discordante sur le socle granitique visible à « Hosséré » Tinguelin dans la partie Nord du bassin. Les lithofaciès décrits ici traduisent l’évolution des paléoenvironnements de type fluviatile sous influence tidale. Les évènements diagénétiques recensés en pétrographie intègrent la compaction (contacts entre les grains de quartz), la cimentation (carbonate, silice et hématite), la dissolution des feldspaths, la transformation et la néoformation de certains minéraux argileux (kaolins et illites) et la micro-fracturation. La présence d’oxydes de fer dans les micro- fractures et autour des éléments figurés ainsi que les surcroissances de quartz attestent la circulation des paléofluides dans les sédiments au cours de la diagenèse. L’analyse des éléments majeurs, mineurs et traces montrent que les grès de Garoua ont été alimentés par des produits d’érosion d’un socle granito-gneissique appartenant à une marge passive donc la composition est celle des roches acides ou felsiques et qui ont donné des wackes, des arkoses, des litharénites et de grès ferrugineux parcourus par des fluides chauds au cours de la diagenèse. La porosité primaire est réduite par la calcite, la silice et les minéraux argileux par dissolution des feldspaths. Cette dissolution, ainsi que la corrosion des quartz et la fracturation sont responsables de la mise en place de la porosité secondaire. La présence de la smectite dans les secteurs à activité volcanique a un lien possible avec ce volcanisme. L’illitisation des kaolinites bien que discrète, la dissolution des feldspaths partielle ou totale, les contacts entre les grains de quartz (plans, concavo-convexes plus ou moins stylolithiques) ainsi que la présence de la dickite sont révélateurs d’une diagenèse d’enfouissement. Ceci montre que les grès de Garoua ont atteint probablement un stade avancé de la diagenèse avant de connaître à nouveau une diagenèse d’exhumation avec des phénomènes d’oxydation et de kaolinisation généralisés. Ces observations confortent l’hypothèse d’un taux d’enfouissement relativement important pour un gradient géothermique moyen avec des températures avoisinant les 100° C.

Les hominoïdes (Grands Singes), actuellement représentés par l'Homme, le Chimpanzé, le Gorille, l'Orang-outan et les Gibbons, sont apparus il y a environ 25 millions d'années (Ma) en Afrique. Leur histoire évolutive a été marquée par différentes dispersions entre l'Afrique, l'Europe et l'Asie, qui ont été possibles grâce à l'expansion de leur habitat : la forêt subtropicale à tropicale. Le but du travail présenté ici est de comprendre les changements climatiques qui ont marqué le Miocène (23 à 5 Ma environ), et d'étudier leur impact sur l'évolution des hominoïdes. Dans un premier temps, nous nous sommes intéressés à l'optimum climatique du Miocène moyen (environ 17-15 Ma), qui coïncide avec la première dispersion des hominoïdes hors d'Afrique, en particulier leur première occurrence dans le registre fossile européen. Nous avons ensuite étudié l'impact du retrait de la Paratéthys sur le climat et la végétation à l'échelle régionale grâce à un modèle atmosphérique zoomé. Dans un troisième temps, nous avons étudié la transition climatique du Miocène moyen (environ 14 Ma), période de fort refroidissement global et de croissance de la calotte de glace de l'Antarctique de l'Est. En particulier, nous avons testé l'impact de la fermeture du passage océanique de l'Est-Téthys sur la circulation océanique et le climat. Puis nous avons modélisé le climat et la végétation du Miocène supérieur (Tortonien, 11 à 7 Ma environ), et ainsi obtenu une série de simulations représentant l'évolution du climat au cours du Miocène. Enfin, ces simulations climatiques ont été utilisées pour forcer deux modèles de niche écologique, et ainsi étudier l'évolution de la répartition potentielle des homin

Ce mémoire présente l'étude du signal phytolithique de sédiments mio-pliocènes du Tchad (Afrique Centrale) datés entre 7-2 Ma, et contemporains des Homininés anciens Sahelanthropus tchadensis et Australopithecus bahrelghazali. Une calibration de la relation plantes-phytolithes-sols pour l'Afrique tropicale subsaharienne actuelle a d'abord été réalisée pour apprécier la signature environnementale des phytolithes dans le registre fossile. L'analyse des assemblages phytolithiques de 98 espèces de graminées (Poaceae) a permis d'élaborer trois nouveaux indices phytolithiques à partir de 43 types propres aux Poaceae. Testés sur une base de 57 sols/sédiments modernes du Tchad, ces indices permettent de tracer les associations graminéennes aquatiques du Lac Tchad, les associations mésophytiques des milieux humides soudaniens, et les associations xérophytiques des milieux secs sahéliens. L'analyse des assemblages phytolithiques des sols/sédiments actuels considérés dans leur ensemble a permis d'évaluer le potentiel de ce proxy à caractériser la physionomie des formations soudano-sahéliennes modernes. La calibration a été appliquée à l'étude d'un enregistrement sédimentaire discontinu du Lac Tchad (6-2 Ma) (forage de Bol, 13°N/14°E) et à celle de 18 niveaux paléontologiques du Djourab (7-3.5 Ma) (16°N/17°E). Les résultats indiquent la présence de savanes intermédiaires à fermées et de zones de végétation aquatique dominantes à 7 Ma dans le Djourab, puis de savanes plus ouvertes et sèches à 3.5 Ma. Une phase de bas niveau lacustre est enregistrée entre 3.6-2.8 Ma à Bol, et un pic d'aridité à 3.2 Ma. Enfin, les résultats montrent l'existence de graminées en C4 au Tchad depuis 7 Ma.