UPThèses

La Série sédimentaire du Francevillien âgée de 2,1 milliards d’années du Gabon a fait l’objet de plusieurs investigations notamment à des fins économiques en lien avec les gisements uranifère et manganésifère. Ceci a également promu de nombreuses recherches pour reconstruire les paléoenvironnements et la paléobiodiversité du bassin de Franceville. Les sédiments abritent les plus anciens macrofossiles de tailles et de formes variées, ainsi que les traces laissées par des organismes mobiles, mettant en valeur l’enregistrement grandissant des formes primitives complexes et organisées au Paléoprotérozoïque. Cependant, le style de vie microbien, qui a émergé plus d’un milliard et demi d’années avant la sédimentation du Francevillien, a été peu décrit. Une étude multi-approches et pluridisciplinaire a révélé une grande diversité de structures liées aux voiles (MRS). Ces communautés microbiennes étaient principalement construites par des Cyanobactéries oxyphototrophiques qui ont prospéré dans des environnements peu profonds et dans la zone photique. Etant donné que ces bactéries peuvent avoir produit de grandes quantités d’oxygène très localement, ceci explique à priori la présence rependue de formes de vie avancées à proximité des MRS. Les structures fragiles bactériennes ont ensuite été analysées d’un point de vue minéralogique et géochimique. Les analyses montrent un assemblage minéralogique argileux riche en potassium (K) localisé dans les MRS mais inexistant dans les sédiments encaissants sous-jacents constitués de grès et d’argiles riches en matière organique (black shales). Cela suggère un piégeage des cations K+ par les MRS. Ce K, qui provient de l’eau de mer, a été ensuite relargué dans l’espace interstitiel pendant la dégradation de la matière organique, permettant ainsi la néoformation argileuse riche en K. Ceci confirme l’enrichissement potassique induit par des microbes. En ce qui concerne la teneur en éléments traces (TE) dans les MRS, aucun enrichissement en lien avec les microorganismes a été observé. La concentration de certains TE dans les MRS est plus élevée que celle du sédiment encaissant, mais des facteurs physiques environnementaux et non biologiques pourraient avoir causé ces enrichissements. Les données du redox local de l’eau de mer pour le sédiment encaissant montrent que le milieu de dépôt se traduit par des fluctuations des conditions redox (oxiques/suboxiques). Les signaux isotopiques du carbone organique et de l’azote de la roche totale sont similaires dans les structures bactériennes et le sédiment encaissant. La composition des isotopes du carbone suggère l’occurrence d'un recyclage secondaire d’un matériel carboné dérivé de la photosynthèse. Par ailleurs, les isotopes de l’azote indiquent une limitation azotée où les fixateurs de l’azote n’ont pas efficacement compensé la perte de ce dernier. La fixation de l’azote dans la colonne d’eau aurait été passagère et potentiellement contrôlée par la structure redox de l’océan, tandis que cette voie métabolique associée aux MRS est vraisemblablement commune au royaume des voiles benthiques à travers l’histoire de la Terre. L’ensemble de ces résultats soulignent la manifestation fréquente du mode de vie bactérien dans la série du Francevillien et révèlent si les microbes ont laissé des biosignatures spécifiques. La conservation exceptionnelle des MRS en association avec les macrofossiles du Gabon représente un écosystème marin unique à la suite de la première montée significative de la teneur en oxygène dans l’atmosphère terrestre.

Dans le bassin de Franceville (Gabon), les sédiments détritiques non-métamorphosés d’âge Paléoprotérozoïque (2,15 Ga) des formations FA et FB ont fait l’objet d’une étude faciologique, pétrographique et géochimique. L’objectif était de déterminer l’origine de ces matériaux clastiques et des minéralisations uranifères associées, mais aussi d’en retracer l’histoire diagénétique à travers l’évolution des paléoconditions rédox et des fluides qui les ont percolés. La pétrographie des faciès montre que la minéralogie et la texture initiales de ces sédiments ont été fortement modifiées au cours de la diagenèse précoce. Au toît de la formation FA, les quartz-arénites faiblement granoclassées ont été très tôt cimentées par du quartz, s’opposant ainsi à l’action ultérieure de la diagenèse d’enfouissement. Dans les arènes arkosiques, la séquence paragénétique liée aux ciments authigènes suggère que les interactions fluides-roches ont été polyphasées et que les éléments chimiques nécessaires à leur précipitation trouvent leur origine dans l’altération de minéraux détritiques. Pour un ensemble lithologique donné, les effets de la diagenèse varient peu d’un faciès à l’autre, ce qui indique un fort contrôle des paramètres initiaux tels que la minéralogie, la texture et la composition du fluide poral. Par conséquent, ces faciès sédimentaires nous informent directement sur les propriétés hydrologiques qui régnaient dans le bassin sédimentaire, et sur la nature de la diagenèse précoce qui les a affectés. Les données pétrographiques et géochimiques montrent que la précipitation de l’hématite en lits ferrugineux a débuté juste après le dépôt des sédiments, dont l’altération des minéraux primaires a libéré le fer, plus tard redistribué durant la diagenèse. Ainsi, la mise en évidence d’une corrélation positive entre les valeurs de "delta" 56Fe et les rapports Fe/Mg mesurés sur échantillon total suggère que le fer se répartit entre deux pôles que sont l’hématite authigène et les silicates porteur du fer. En revanche, l’absence de relation entre les rapports Fe3+/FeT et les compositions isotopiques du fer démontre que des oxydes riches en isotopes lourds du fer préexistaient dans les sédiments lorsque la diagenèse précoce a débuté. Le fer présent initialement à l’état réduit dans des faciès sédimentaires verts s’est progressivement oxydé au cours de la diagenèse, processus à l’origine de la formation des lits ferrugineux.Dans la formation FA du Bassin de Franceville, les gisements uranifères résultent de la libération de l’uranium contenu à l’origine dans les grès oxydés des dépôts fluviatiles inférieurs puis de sa migration et de son piégeage dans les grès réduits et les mudstones silteux des formations de deltas de marée supérieures, où il s’est concentré par un mécanisme de type roll-front. L’analyse des éléments chimiques majeurs et traces des formations FA et FB indique que leurs matériaux constitutifs trouvent leur source dans des roches ignées felsiques. Tandis que les diagrammes de terres rares normalisés aux chondrites, les anomalies négatives en Eu et les rapports GdN/YbN plaident plus précisément en faveur des roches archéennes et paléoprotérozoïques. Enfin, des diagrammes discrimants et des rapports en éléments majeurs et traces montrent que, si la plupart des grès de la formation FA se sont déposés sur une marge passive, les mudstones et les grès fins des formations FA et FB ont sédimenté sur une marge continentale active en relation avec la tectonique paléoprotérozoïque de la Ceinture orogénique du Centre-Ouest de l’Afrique.

Le refroidissement global et les oscillations entre cycles glaciaires et interglaciaires du Pléistocène inférieur ont pour conséquence une alternance entre milieux steppiques et forestiers, favorisant par là-même renouvellements et dispersions fauniques dont celui du genre Homo. Dans les interprétations paléoenvironnementales basées sur les assemblages fauniques, les cervidés, parmi les plus abondants mammifères, sont classiquement considérés comme forestiers, mais ce paradigme ne reflète pas la complexité de la diversité écologique réelle des cervidés. L'analyse texturale de 921 spécimens représentant les 5 cervidés actuels à l'écologie référencée a permis d'établir une robuste base de données et d'attester du lien significatif entre micro-usure dentaire et ressources végétales. L'analyse de 547 cervidés fossiles issus de 15 localités européennes souligne leur grande diversité écologique. Eucladoceros ctenoides et Metacervoceros rhenanus présentent une alimentation plastique. Leur analyse permet l'identification de réponses alimentaires adaptatives aux modifications environnementales liées aux oscillations climatiques. Ces deux cervidés, eurytopiques, constituent des indicateurs écologiques incontournables. La composante forestière supportée par la présence des cervidés est ici remise en cause ; les cervidés étant plus diversifiés écologiquement. L'analyse de la texture de la micro-usure dentaire des cervidés présents dans des sites européens, où la présence du genre Homo a été avancée, vise à identifier le type potentiel d'habitat favorable à sa dispersion en Eurasie.

Le fossé de la Bénoué qui débute au niveau du golfe de Guinée se divise en deux branches dans sa partie septentrionale: la branche de Gongola qui va jusqu’au Niger et la branche de Yola-Garoua qui se prolonge en territoire camerounais et dans laquelle de part et d’autre du fleuve Bénoué se trouvent les buttes de grès dits « grès de Garoua ». En dépit de son importance en termes de réservoir, les travaux antérieurs, très peu nombreux dans la partie camerounaise, n’ont pas souligné les paléoenvironnements, la lithologie, la minéralogie, les événements diagénétiques et les déformations ayant affecté ces grès. Des études faciologiques, pétrographiques, minéralogiques et géochimiques y ont été conduites afin de reconstituer les paléoenvironnements de dépôts à partir des informations tirées de la succession lithologique, de caractériser les différentes sources d’apports, d’évaluer l’intensité les processus d’altération chimique ayant affecté ces grès depuis la sédimentation et enfin de dresser un répertoire des événements et mécanismes des processus majeurs de la diagenèse. Sur le plan faciologique, il s’agit des quartz-wacke pour la plupart associés à une faible proportion d’arkosique wacke et de mudstone, issus de blocs continentaux matures et immatures et de formations orogéniques recyclées. Ces faciès consolidés sont à stratifications entrecroisées et/ou obliques avec une alternance de niveaux grossiers et fins souvent intercalés par des lits de conglomérats plus épais dans les chenaux. Les niveaux argileux laminés de faible épaisseur se retrouvent sous forme de lentilles et de galets mous ou simplement en lits fins intercalés dans les grès grossiers. Les éléments figurés sont pour la plupart constitués de quartz, de feldspath de micas, de minéraux lourds (zircon, rutile …) et des fragments de roche du socle (granite) dans les conglomérats. Les phénocristaux sont pour la plupart sub-émoussés tandis que les cristaux plus petits sont sub anguleux à anguleux. Les quartz et les feldspaths potassiques (microcline avec des reliques de macles polysynthétiques encore conservées dans certains cas) sont ubiquistes dans la plupart des secteurs étudiés. On note l’absence de feldspaths dans les secteurs de Tinguelin, Douli et Mourbeli. La série est traversée par des roches volcaniques et des intrusions plutoniques et repose de façon discordante sur le socle granitique visible à « Hosséré » Tinguelin dans la partie Nord du bassin. Les lithofaciès décrits ici traduisent l’évolution des paléoenvironnements de type fluviatile sous influence tidale. Les évènements diagénétiques recensés en pétrographie intègrent la compaction (contacts entre les grains de quartz), la cimentation (carbonate, silice et hématite), la dissolution des feldspaths, la transformation et la néoformation de certains minéraux argileux (kaolins et illites) et la micro-fracturation. La présence d’oxydes de fer dans les micro- fractures et autour des éléments figurés ainsi que les surcroissances de quartz attestent la circulation des paléofluides dans les sédiments au cours de la diagenèse. L’analyse des éléments majeurs, mineurs et traces montrent que les grès de Garoua ont été alimentés par des produits d’érosion d’un socle granito-gneissique appartenant à une marge passive donc la composition est celle des roches acides ou felsiques et qui ont donné des wackes, des arkoses, des litharénites et de grès ferrugineux parcourus par des fluides chauds au cours de la diagenèse. La porosité primaire est réduite par la calcite, la silice et les minéraux argileux par dissolution des feldspaths. Cette dissolution, ainsi que la corrosion des quartz et la fracturation sont responsables de la mise en place de la porosité secondaire. La présence de la smectite dans les secteurs à activité volcanique a un lien possible avec ce volcanisme. L’illitisation des kaolinites bien que discrète, la dissolution des feldspaths partielle ou totale, les contacts entre les grains de quartz (plans, concavo-convexes plus ou moins stylolithiques) ainsi que la présence de la dickite sont révélateurs d’une diagenèse d’enfouissement. Ceci montre que les grès de Garoua ont atteint probablement un stade avancé de la diagenèse avant de connaître à nouveau une diagenèse d’exhumation avec des phénomènes d’oxydation et de kaolinisation généralisés. Ces observations confortent l’hypothèse d’un taux d’enfouissement relativement important pour un gradient géothermique moyen avec des températures avoisinant les 100° C.

Le crâne fossile de Sahelanthropus tchadensis, dit Toumaï, a été découvert en 2001 à Toros-Menalla (Tchad). Il s'agit du plus ancien hominidé actuellement connu, daté de 7 Ma. Il est très proche, temporellement et phylogénétiquement, de la dichotomie entre les humains et les chimpanzés. A l'aide des techniques d'imagerie par rayonnement X synchrotron, la table osseuse interne fragmentée a été extraite virtuellement hors des sédiments qui remplissent le crâne. La surface endocrânienne a ensuite été rétrodéformée afin de corriger les distorsions post-mortems. Enfin, les lacunes ont été remplies, livrant ainsi le moulage endocrânien du plus ancien hominidé connu. Le moulage endocrânien de Toumaï offre un premier aperçu de la morphologie encéphalique pour le grade des hominidés du Miocène supérieur. Sa comparaison avec un échantillon de primates actuels et fossiles, par des méthodes de morphométrie traditionnelle et géométrique, a permis d'évaluer les caractères endocrâniens primitifs et dérivés de ce grade. La morphologie endocrânienne supposée du dernier ancêtre commun aux humains et aux chimpanzés diffère de celles des grands singes actuels sur plusieurs points, notamment l'allongement général plus important, la forme moins arrondie des lobes frontaux et la faible protubérance postérieure des lobes cérébelleux. Cela confirme que les grands singes actuels ne constituent pas de bons modèles pour reconstituer la morphologie primitive des hominidés. L'endocrâne de Toumaï présente une flexion basicrânienne importante et une forte projection postérieure des lobes occipitaux. Ces deux réorganisations structurales s'ajoutent à la liste des caractères crâniens en faveur d'une locomotion bipède. L'endocrâne de Toumaï ne montre pas de signe franc de réorganisation neurale.

Le complexe sédimentaire du Néoprotérozoïque au Paléozoïque du bassin de Podolia a fait l'objet d'études paléontologiques, minéralogiques et géochimiques. C'est l'un des meilleurs objets géologiques pour la paléo-reconstruction des conditions de sédimentation, car cette zone n'a pas subi de changements tectoniques ou diagénétiques significatifs. Des recherches approfondies ont clarifié l'évolution diagénétique, l'écoulement des fluides et les conditions paléo redox, ainsi que l'évolution de la vie organique sur Terre de l'Ediacarien au Silurien Période dans la région d'étude. Elle est également corrélée avec d'autres coupes stratigraphiques dans le monde pour identifier les tendances globales de l'évolution planétaire. Dans la coupe géologique, on distingue deux lithofacies sédimentaires généraux : siliciclastique et carbonaté. Ainsi, d'après leur composition minérale et géochimique uniforme (modèles d'ETR, Th/Sc, Zr/Sc, Cr/Th, La/Sc), on peut affirmer qu'un type de roche mère domine (le Bouclier ukrainien), qui a une composition majoritairement felsique. Une diminution de la quantité de matière clastique, des variations dans les assemblages minéraux authigènes (couches mixtes I/Sm et Sm/Ch), une augmentation des éléments sensibles redox (Mo, V, U), des empreintes de transitions évolutives du biote à corps mou au des organismes squelettiques complexes de la base (l'Ediacarien) au sommet (le Silurien) de la section indiquent une tendance générale au réchauffement climatique et à l'oxydation de l'atmosphère et de l'eau marine. Ceci est clairement corrélé avec des changements dans la composition isotopique, à savoir une augmentation de δ13Corg et une diminution de δ15N de la base vers le haut, ce qui peut indiquer la prédominance des organismes photosynthétiques. Ainsi, l'apparition de grandes quantités de glauconite à proximité de la transition de l'Ediacarien au Cambrien est associée à la présence d'eau de mer enrichie en Fe, à d'importants changements dans l'environnement (conditions redox), et au début d'une période de "climat chaud", comme en témoignent changements du visage, variabilité des minéraux argileux et augmentation de la composante carbonate. Aussi, selon les manifestations de l'évolution progressive des formes biologiques, qui est probablement associée aux changements du climat et de l'environnement, il est impossible de se prononcer sur un changement soudain et ponctuel des principaux indicateurs des conditions de vie. Mais c'est un aspect très problématique de l'étude, car il y a une difficulté à mesurer avec précision la durée temporelle des discordances au sein et entre les différents complexes lithostratigraphiques.

Les équidés, groupe à grande répartition géographique et emblématique de la macroévolution, sont largement documentés. Leur taxonomie est pourtant très sujette à controverse résultant en de nombreuses synonymies, en général à cause d'un manque d'informations sur la valeur diagnosique des caractères. Les hipparions et Equus africains, représentés majoritairement par du matériel dentaire isolé, restent méconnus par rapport aux taxons nord-américains et eurasiatiques dont les spécimens sont souvent plus complets. Afin de déterminer le domaine de variation des caractères dentaires (variation ontogénétique, intra- et interspécifique, et prémolaires / molaires), une analyse de morphométrie géométrique combinée avec de l'imagerie 3D et/ou des mesures biométriques est testée pour la première fois sur les espèces actuelles d'Equus. Les résultats sont ensuite utilisés pour déterminer ou réviser le matériel fossile de sites à hominidés tchadiens (secteurs fossilifères datés à 7 Ma ; 5,4 Ma ; 4 Ma ; et 3,6 Ma) et éthiopiens (Formation de Shungura, continue de 3,6 Ma à 1,05 Ma et documentant la première apparition d'Equus en Afrique à 2,27 Ma). Une phylogénie basée sur une majorité de caractères dentaires est enfin testée, et sert de base pour discuter les relations phylogénétiques et la paléobiogéographie de ces taxons. Une étude morpho-fonctionnelle, qui sera ultérieurement couplée à d'autres analyses paléoécologiques, utilise les équidés (considérés généralement comme marqueurs de milieux ouverts mais pouvant présenter des régimes alimentaires variés) comme indicateurs des paléoenvironnements. L'étude des équidés est donc importante dans un cadre chronologique comprenant des changements fauniques et environnementaux notables, liés à l'émergence des hominidés.

Au cours de ces dernières années, de nouvelles découvertes dans le Paléogène africain et le Néogène asiatique sont venues combler de nombreuses lacunes dans notre compréhension de l'histoire ancienne des primates. Ces découvertes ont amené de nouvelles problématiques concernant la chronologie et la paléobiogéographie de ce groupe. L'Asie et l'Afrique sont considérées comme des centres importants d'évolution et de diversification des primates au cours du Tertiaire mais les conditions paléoenvironnementales qui ont contraint les différenciations initiales au sein de ce groupe, les événements et les modalités de migration ainsi que la chronologie des échanges fauniques entre ces deux continents restent encore à élucider. L'établissement d'un cadre temporel, essentiel à la compréhension de l'histoire évolutive des faunes, s'est donc avéré nécessaire. Les études paléomagnétiques et biostratigraphiques effectuées sur de nombreuses séquences paléogènes en Afrique du Nord ont permis de corréler et de dater avec précision certains gisements de mammifères et d'apporter des éléments de réponse pour comprendre à quelle occasion les premiers anthropoïdes sont arrivés en Afrique, par quelle voie de dispersion et quelles étaient les modalités des différenciations initiales au sein de ce groupe. Le Miocène d'Asie du Sud a connu l'émergence de primates hominoïdes affiliés aux orangsoutangs. En Asie du Sud-Est, ce groupe est représenté par le genre Khoratpithecus, récemment décrit en Thaïlande et au Myanmar dans le Miocène moyen et le Miocène récent. Les études magnétostratigraphiques et biostratigraphiques des sites à Khoratpithecus ont apporté des indications fiables quant à la chronologie des différentes phases de divergences et la diversification initiale des hominoïdes, ainsi que des réponses sur leur histoire paléobiogéographique et les relations entre le climat et l'évolution vers les formes actuelles.

La découverte d'hominoïdes fossiles en Thaïlande et au Myanmar a révélé de nouveaux épisodes de l'histoire évolutive du groupe. Ces fossiles ont été exhumés sur trois sites distincts, qui ont été caractérisés géologiquement et précisément datés : la mine de Chiang Muan, au Nord-Ouest de la Thaïlande, le plateau de Khorat, au Nord-Est de la Thaïlande, et la formation de l' Irrawaddy, dans le bassin central birman. L'âge de ces sites est compris entre 8,8 et 13 Ma. La description des fossiles a permis leur attribution au genre Khoratpithecus, au sein duquel trois espèces ont été reconnues. Morphologiquement, Khoratpithecus présente des affinités claires pour le genre Pongo et, dans une moindre mesure, pour le genre Sivapithecus des Siwaliks. La morphologie des racines dentaires des hominoïdes a été étudiée grâce aux techniques d'imagerie numérique de la morphologie interne. Il est apparu que cette morphologie présentait une forte valeur taxonomique, et qu'elle était utilisable dans les analyses phylogénétiques. Une analyse morphométrique des couronnes dentaires, ainsi qu'une reconstitution virtuelle de fossiles déformés ou brisés, ont également été effectuées grâce aux techniques de microtomographie X. L'intégration des nouveaux fossiles et des nouvelles données dans les analyses phylogénétiques a confirmé la position de Khoratpithectus en groupe frère des orang-outangs. En revanche, le genre Lufengpithectus, classiquement attribué au clade Pongo, s'avère plus proche des Dryopithectus européens. Cette phylogénie renforce l'idée d'une migration d' Ouest en Est, au sud de l'Himalaya, pour le clade Pongo, et une migration depuis l'Europe par le Nord de l'Himalaya...