UPThèses

Les Ionoscopiformes sont un ordre de poissons actinoptérygiens fossiles avec de larges distributions temporelle et géographique, connus depuis le Trias moyen jusqu'au Crétacé supérieur, en Europe, Afrique, Asie et Amérique du Nord et du Sud. Les Ionoscopiformes sont composes des deux familles Ophiopsidae et Ionoscopidae, représentées par des espèces variées dont certaines ont leur anatomie encore mal connue. Bien que les Ionoscopiformes soient considérés comme un groupe monophylétique, les espèces d'Ophiopsidae et de Ionoscopidae diffèrent par plusieurs caractères, dont le type d'écaille et la structure de l'ornementation des os dermiques. Les Ionoscopiformes sont placés dans le clade des Halecomorphi qui comptent trois ordres (Amiiformes, Parasemionontiformes et Ionoscopiformes) et plusieurs espèces incertae sedis (e.g., Heterolepidotus, Osteorachis, and Neorhombolepis). Les Halecomorphi sont considérés plus proches des Ginglymodi que des Teleostei, et avec ces premiers ils forment le clade Holostei. Certaines des espèces halécomorphes incertae sedis ont été précédemment associées aux Ionoscopiformes, notamment à la famille des Ophiopsidae. Plusieurs questions sur la composition des Ophiopsidae et la position des taxa associés ont récemment été rapportées dans la littérature, comme par exemple la position des genres Placidichthys, Heterolepidotus et Furo. On a suggéré pour le genre Heterolepidotus un placement dans la famille Ophiopsidae, notamment avec une position basale dans la famille, mais aussi comme appartenant à la famille Caturidae. Placidichthys a été récemment placé au sein des Macrosemiiformes et Furo muensteri dans la famille des Ophiopsidae. Considérant le besoin flagrant d'améliorer nos connaissances sur les espèces d'Ionoscopiformes et des taxons incertae sedis associés, ce présent travail expose une revue anatomique de ces taxons et des hypothèses quant à leur position phylogénétique au sein des Neopterygii. Sur cette base, plusieurs suggestions taxonomiques sont formulées. Les genres Ionoscopus, Ophiopsis et Heterolepidotus sont redéfinis, la définition des espèces nominales est revue et leur diagnose émendée. Quatre espèces du genre Ionoscopus sont considérées valides (I. pietraroiea, I. desori, I. cyprinoides, and I. elongatus), ainsi que six espèces d'Ophiopsis (O. procera, O. breviceps, O. dorsalis, O. lepersonnei, O. montsechensis, et O. lepturus), et seulement deux d'Heterolepidotus (H. rhombifer et H. serrulatus). Des cas de synonymie, de réversion, de nomen nudumet de nomen dubium ont aussi été relevés. L'hypothèse phylogénétique retenue ne retrouve pas les Ionoscopiformes comme un taxon monophylétique. Néanmoins, les familles Ionoscopidae et Ophiopsidae sont retrouvées au sein des Halecomorphi; on trouve aussi une relation étroite entre les Ionoscopidae et les Amiiformes, tandis que les Ophiopsidae sont plus proches de Furo et Heterolepidotus. Les relations internes au sein des Ionoscopidae et des Ophiopsidae restent non résolues, mais Placidichthys est retrouvé au sein des Ophiopsidae. La non-monophylie des Ionoscopiformes et les incertitudes sur la position des espèces proches des Ophiopsidae montre la nécessité de la révision d'autres taxons halécomorphes, tels que les Caturidae, ainsi que le besoin d'identifier de nouveaux caractères, tels ceux de l'histologie, afin d'améliorer la résolution et la robustesse des hypothèses sur les relations phylogénétiques de ces clades.

Dans le bassin de Franceville (Gabon), les sédiments détritiques non-métamorphosés d’âge Paléoprotérozoïque (2,15 Ga) des formations FA et FB ont fait l’objet d’une étude faciologique, pétrographique et géochimique. L’objectif était de déterminer l’origine de ces matériaux clastiques et des minéralisations uranifères associées, mais aussi d’en retracer l’histoire diagénétique à travers l’évolution des paléoconditions rédox et des fluides qui les ont percolés. La pétrographie des faciès montre que la minéralogie et la texture initiales de ces sédiments ont été fortement modifiées au cours de la diagenèse précoce. Au toît de la formation FA, les quartz-arénites faiblement granoclassées ont été très tôt cimentées par du quartz, s’opposant ainsi à l’action ultérieure de la diagenèse d’enfouissement. Dans les arènes arkosiques, la séquence paragénétique liée aux ciments authigènes suggère que les interactions fluides-roches ont été polyphasées et que les éléments chimiques nécessaires à leur précipitation trouvent leur origine dans l’altération de minéraux détritiques. Pour un ensemble lithologique donné, les effets de la diagenèse varient peu d’un faciès à l’autre, ce qui indique un fort contrôle des paramètres initiaux tels que la minéralogie, la texture et la composition du fluide poral. Par conséquent, ces faciès sédimentaires nous informent directement sur les propriétés hydrologiques qui régnaient dans le bassin sédimentaire, et sur la nature de la diagenèse précoce qui les a affectés. Les données pétrographiques et géochimiques montrent que la précipitation de l’hématite en lits ferrugineux a débuté juste après le dépôt des sédiments, dont l’altération des minéraux primaires a libéré le fer, plus tard redistribué durant la diagenèse. Ainsi, la mise en évidence d’une corrélation positive entre les valeurs de "delta" 56Fe et les rapports Fe/Mg mesurés sur échantillon total suggère que le fer se répartit entre deux pôles que sont l’hématite authigène et les silicates porteur du fer. En revanche, l’absence de relation entre les rapports Fe3+/FeT et les compositions isotopiques du fer démontre que des oxydes riches en isotopes lourds du fer préexistaient dans les sédiments lorsque la diagenèse précoce a débuté. Le fer présent initialement à l’état réduit dans des faciès sédimentaires verts s’est progressivement oxydé au cours de la diagenèse, processus à l’origine de la formation des lits ferrugineux.Dans la formation FA du Bassin de Franceville, les gisements uranifères résultent de la libération de l’uranium contenu à l’origine dans les grès oxydés des dépôts fluviatiles inférieurs puis de sa migration et de son piégeage dans les grès réduits et les mudstones silteux des formations de deltas de marée supérieures, où il s’est concentré par un mécanisme de type roll-front. L’analyse des éléments chimiques majeurs et traces des formations FA et FB indique que leurs matériaux constitutifs trouvent leur source dans des roches ignées felsiques. Tandis que les diagrammes de terres rares normalisés aux chondrites, les anomalies négatives en Eu et les rapports GdN/YbN plaident plus précisément en faveur des roches archéennes et paléoprotérozoïques. Enfin, des diagrammes discrimants et des rapports en éléments majeurs et traces montrent que, si la plupart des grès de la formation FA se sont déposés sur une marge passive, les mudstones et les grès fins des formations FA et FB ont sédimenté sur une marge continentale active en relation avec la tectonique paléoprotérozoïque de la Ceinture orogénique du Centre-Ouest de l’Afrique.

L’espèce humaine est caractérisée par une forme de locomotion bipède qui lui est propre. Toumaï, l’holotype de l’espèce Sahelanthropus tchadensis découverte au Tchad, est le plus ancien représentant connu du rameau humain. Daté de 7 millions d’années, il est très proche de la dichotomie entre ce rameau et celui des chimpanzés. C’est donc un témoin précieux des premières phases de l’évolution de la locomotion dans ce groupe. Le but de ce travail est de reconstituer le comportement locomoteur de Sahelanthropus tchadensis à partir de l’étude de la partie osseuse de son labyrinthe, organe de l’équilibre. Pour cela, les relations entre locomotion et morphologie du labyrinthe osseux sont recherchées chez les hominoïdes actuels. Les covariations entre le labyrinthe et le crâne sont étudiées chez Homo sapiens afin de déterminer l’influence sur la morphologie du labyrinthe de son intégration dans le crâne. Ces résultats sont enfin appliqués au labyrinthe de Toumaï, comparé à d’autres hominines fossiles. La morphométrie géométrique discrimine l’ensemble des espèces actuelles par l’orientation, la taille et la forme relatives de chacune des parties du labyrinthe. Cependant, la torsion et l’orientation relative des canaux semi-circulaires sont majoritairement liées à l’intégration du labyrinthe dans le crâne (orientation des pyramides pétreuses et de la face par rapport à la ligne médio-sagittale du basicrâne). Au contraire, l’excentricité des canaux et leur taille sont uniquement liées à la locomotion. Chez Sahelanthropus tchadensis, la taille des canaux semi-circulaires indique une espèce relativement plus agile que les grands singes. En revanche, il ne présente pas les rotations de canaux caractéristiques du genre Homo. La forme de ses canaux constitue une combinaison unique de caractères : canal postérieur rond et canal antérieur légèrement étiré, comme les humains et les australopithèques, mais canal latéral légèrement projeté postéro-latéralement, comme les gorilles et les babouins. Ceci indiquerait un comportement locomoteur associant le grimper vertical dans les arbres à des déplacements au sol bipèdes mais aussi quadrupèdes.

Depuis le XVe siècle l'Italie a été une terre d'élection de collectionneurs, des particuliers dont certains ont très tôt placé leurs collections à la disposition du public. Les curieux collectionnent les objets dans pour la plupart des cas pour des raisons de pouvoir, de politique ou encore d'option religieuse, mais pas dans un souci de conservation. Cependant le développement de réseaux de sociabilité et de commerce au XVIe siècle a fait des cabinets de curiosité une réalité européenne. A la mort des collectionneurs, certaines collections sont vendues et d'autre transformées en musée dès le XVIIe siècle, d'autres sont aussi, au XVIIIe et au XIXe siècle, à l'origine des collections conservées actuellement dans les lycées et universités. L'histoire des collections européennes, y compris au regard de l'évolution la plus récente des musées, permet de réfléchir à ce que peuvent et doivent être aujourd'hui des collections, et pour ce qui concerne leur conservation et les conditions de leur étude, et pour ce qui est de leur ouverture au public. Or suite aux découvertes paléontologiques majeures en Afrique, et dans le but de gérer et de valoriser les collections générées, de nombreux musées nationaux s'installent dans les capitales et changent de représentation muséographique pour devenir de véritables muséums orientés vers des développements de recherches scientifiques. C'est également à travers ces découvertes que le monde entier et les africains eux-mêmes ont pris conscience de la diversité et de l'immense richesse naturelle et patrimoniale de ce continent. Les collections paléontologiques du Tchad présentent un intérêt scientifique très important, qui résulte de leur impact sur les connaissances de l' « Origine et l'Histoire de la Famille Humaine ». Sur plus de 20 000 spécimens fossiles mis au jour par la MPFT, 18343 sont inventoriés et numérisés, dont 316 types et figurés. Une base de données de ces spécimens types a été construite avec ces types et figurés sous Access est mise en ligne sur le site du CNAR et des catalogues ont été également établis et imprimés au cours de ce travail. Ces collections constituent aujourd'hui une des plus riches collections paléontologiques d'Afrique Centrale, en particulier pour la période du Mio-Pliocène (de -7,3 à 3 Ma), génèrent aussi un enjeu socio-culturel indéniable. Une réflexion est menée et des pistes sont proposées pour assurer non seulement une vraie politique de conservation mais aussi de valorisation, notamment auprès du grand public. Notre thèse entend contribuer à la réflexion sur l'avenir des collections africaines, notamment tchadiennes.

La sablière de Khok Sung, dans la province de Nakhon Ratchasima, qui a livré plus d'un millier de fossiles de mammifères et de reptiles (cranes, dents isolées et restes post-craniens), abrite la faune de vertébrés du Pléistocène la plus riche de Thaïlande. La faune mammalienne qui est décrite ici en détail, se compose d'au moins 18 espèces identifiées (12 genres), y compris un primate et des proboscidiens, rhinocéros, suidés, bovidés, cervidés et carnivores. Elle compte principalement des taxons encore représentés de nos jours, ainsi que quelques taxons globalement ou localement éteints. A partir des données paléomagnétiques et des comparaisons fauniques, l'âge de la faune de Khok Sung est estimé au Pléistocène Moyen tardif, vers 188000 ou 213000 ans. Par rapport aux autres faunes diversifiées du Pléistocène d'Asie du Sud Est, l'assemblage de Khok Sung est caractérisé par une association des taxons Stegodon-Ailuropoda, comparable en cela au site de Thum Wiman Nakin, ce qui supporte l'hypothèse selon laquelle le Nord Est de la Thaïlande était un corridor biogéographique appartenant à la route migratoire Sino-Malaise, entre la Chine du Sud et l'île de Java. L'analyse des isotopes stables du carbone à partir de l'émail des ongulés fossiles révèle la présence d'une partition de niches entre les méga-herbivores et au sein des cervidés. Les valeurs du d13C de l'émail suggèrent également que les ruminants ont consommé une grande quantité de plantes en C4, ce qui indique que les prairies à graminées étaient particulièrement répandues en Thaïlande à cette époque où les écosystèmes n'étaient pas encore soumis à l'influence anthropique. La mesure des isotopes stables de l'oxygène, obtenue par échantillonnage sérié de l'émail des dents de grands mammifères, et l'analyse du cénogramme de la localité de Khok Sung reflètent une importante variation saisonnière des précipitations et de la température, associée à des conditions climatiques relativement humides.

Les équidés, groupe à grande répartition géographique et emblématique de la macroévolution, sont largement documentés. Leur taxonomie est pourtant très sujette à controverse résultant en de nombreuses synonymies, en général à cause d'un manque d'informations sur la valeur diagnosique des caractères. Les hipparions et Equus africains, représentés majoritairement par du matériel dentaire isolé, restent méconnus par rapport aux taxons nord-américains et eurasiatiques dont les spécimens sont souvent plus complets. Afin de déterminer le domaine de variation des caractères dentaires (variation ontogénétique, intra- et interspécifique, et prémolaires / molaires), une analyse de morphométrie géométrique combinée avec de l'imagerie 3D et/ou des mesures biométriques est testée pour la première fois sur les espèces actuelles d'Equus. Les résultats sont ensuite utilisés pour déterminer ou réviser le matériel fossile de sites à hominidés tchadiens (secteurs fossilifères datés à 7 Ma ; 5,4 Ma ; 4 Ma ; et 3,6 Ma) et éthiopiens (Formation de Shungura, continue de 3,6 Ma à 1,05 Ma et documentant la première apparition d'Equus en Afrique à 2,27 Ma). Une phylogénie basée sur une majorité de caractères dentaires est enfin testée, et sert de base pour discuter les relations phylogénétiques et la paléobiogéographie de ces taxons. Une étude morpho-fonctionnelle, qui sera ultérieurement couplée à d'autres analyses paléoécologiques, utilise les équidés (considérés généralement comme marqueurs de milieux ouverts mais pouvant présenter des régimes alimentaires variés) comme indicateurs des paléoenvironnements. L'étude des équidés est donc importante dans un cadre chronologique comprenant des changements fauniques et environnementaux notables, liés à l'émergence des hominidés.

L'Afrique nord-occidentale, ou le Maghreb, occupe une position géographique toute particulière car bien que partie intégrante du continent africain, elle possède une façade septentrionale intégrée au domaine méditerranéen et un domaine méridional semi-désertique ou désertique. Dans un premier lieu, des études paléomagnétiques et biostratigraphiques basées sur la faune de rongeurs ont été effectuées sur des dépôts continentaux de deux bassins algériens (Tafna et El Eulma). L'étude magnétostratigraphique réalisée dans ce travail a permis de dater avec précision les différents gisements fossilifères et de les corréler avec les autres bassins néogènes d'Afrique du Nord. Dans la seconde partie, les nouvelles prospections paléontologiques dans le bassin d'Aït Kandoula au Maroc méridional ont amené à découvrir trois gisements fossilifères datés du Miocène terminal. Ces gisements ont livré une riche faune de micromammifères associés à des restes de grands mammifères. L'étude systématique des micromammifères et plus particulièrement des rongeurs des deux gisements AF12-1 et AF12-2 a permis d'identifier des taxons qui ont des affinités avec ceux d'Europe sud-occidentale. Ces deux nouveaux sites ont fourni de nouvelles indications quant aux échanges de faunes entre l'Afrique et l'Europe. Le genre Stephanomys est notamment signalé pour la première fois au Maroc. L'étude biochronologique couplée avec l'étude magnétostratigraphique a permis de bien dater ces gisements, apportant ainsi des indications fiables quant à la chronologie de différentes phases d'échanges fauniques entre l'Afrique nord-occidentale et l'Europe sud-occidentale. Les premiers échanges fauniques ont eu lieu 0,25 Ma avant la crise de salinité messinienne. En outre, certains taxons identifiés dans AF12-2 (Myocricetodon, Protatera, Atlantoxerus) se révèlent utiles comme indicateurs paléoenvironnementaux, attestant des conditions climatiques chaudes et sèches.

Le bassin Francevillien d'âge Paléoprotérozoïque (2.2–2.0 Ga) du Gabon, est bien connu grâce à ses réacteur nucléaires, et pour avoir fourni l'évidence des plus ancienns macrofossiles complexes et organisés. Les sédiments Francevilliens renferment également des minéraux interstratifiés riches en smectite, supposés absents dans des sédiments aussi anciens. Cependant, peu de données existent sur l’état d’oxygénation de l’atmosphère et de l’hydrosphère lors du dépôt de ces roches. Afin d’évaluer les conditions redox de la colonne d’eau lors du dépôt, une étude biogéochimique des éléments sensibles au redox (C, S, Fe, métaux traces, et terres rares) a été effectuée, à l’échelle de la série. Une étude minéralogique des argiles a également été abordée afin de vérifier l’éventuelle relation entre la signature minéralogique des argiles observée, et les conditions redox de dépôt. Les données géochimiques obteunues montrent que lors du dépôt de formations FB et FC, les eaux étaient globalement oxygénées, excepté lors de la sédimentation ferrifère et manganésifère. Celle-ci s’est effectuée sous une colonne d’eau profonde anoxique, lors d’une période de haut niveau marin. En revanche, les black shales de la partie supérieure de la série (FD) se sont déposés dans des conditions euxinques. Ces conditions euxiniques sont reflétées par l’enrichissement en métaux traces, le shift à des valeurs très négatives de δ13Corg et les valeurs de δ98Mo. La série Francevillienne fournit une fenêtre de temps exceptionnelle qui enregistre l’état redox des océans et les fluctuations de l’oxygène atmosphérique durant et immédiatement après le Lomagundi Event, par conséquent, après le GOE. Les analyses

Les bassins sédimentaires d'Hamakoussou et du Mayo Oulo-Léré sont des bassins à sédiments continentaux. Ils se situent en territoire camerounais, dans le prolongement de la branche de Yola de direction Est-Ouest du Fossé de la Bénoué dont la mise en place est liée à l'ouverture de l'Atlantique Sud à partir de la dislocation du Gondwana. L'âge de ces bassins est basé sur des études biochronologiques les situant dans le Crétacé inférieur. La série sédimentaire est sensiblement la même dans les deux bassins, elle est constituée de dépôts fluviatiles à fluviolacustres montrant une alternance de grés, de siltite et d'argilite. Des prélèvements paléomagnétiques ont été effectués sur des niveaux fins situés dans la partie supérieure de la série sédimentaire de chaque section. Dans le bassin sédimentaire d'Hamakoussou, 50 échantillons sur 11 sites d'épaisseur égale à 69 m, ont été prélevés dans la localité de Djallou et 78 échantillons sur 20 sites d'une épaisseur de 511 m dans la localité d'Ourokessoum. Dans le bassin du Mayo Oulo-Léré, 116 échantillons sur 45 sites sur une épaisseur de 478 m ont été prélevés dans la localité de Tchontchi. La désaimantation progressive au champ alternatif et à la température de ces échantillons montre que les séries sédimentaires de ces bassins portent une aimantation primaire. Les directions d'aimantation ont permis de déceler une tectonique régionale marquée par un mouvement de rotation autour de l'axe vertical et un mouvement de translation des blocs. Les minéraux magnétiques porteurs de cette aimantation sont de faible, moyenne et de forte coercivité. Une séquence de trois polarités a été déterminée le long de chaque section du bassin d'Hamakoussou : une polarité inverse et deux polarités normales. Dans le bassin du Mayo Oulo-Léré, la section Mayo a livré deux polarités dont une normale et une, inverse. La séquence de polarités obtenue pour chaque coupe a été corrélée avec l'échelle de temps de polarités magnétiques. Les trois polarités des coupes du bassin d'Hamakoussou ont été corrélées avec les chrones M1 et M3 avec un âge compris entre 125 Ma et 128,11 Ma. La séquence d'inversions de la coupe du Mayo Oulo-Léré a été corrélée avec le chrone M1 avec un âge compris entre 125 Ma et 127,61 Ma. Le taux de sédimentation des dépôts du bassin d'Hamakoussou varie entre 5,5 cm/ma et 40,5 cm/ma et est de 38 cm/ma dans la section du Mayo Oulo-Léré.

Ce travail de thèse porte sur l'intégration des structures craniofaciales au sein de la famille des hominidés. Au cours de l'évolution, une réduction du prognathisme et une diminution de la longueur de la face sont observées chez les taxons appartenant au rameau humaine. Cette réduction des structures faciales est associée à une base du crâne plus fléchie et à une mandibule plus gracile. L'objectif de ce travail est de définir le rôle joué par les changements basicrâniens et mandibulaires dans la mise en place de la face courte et droite des humains modernes. Dans ce contexte, les schémas d'intégration liant la face et les autres structures crâniennes (basicrâne et mandibule) ont été décrits et quantifiés dans ce mémoire. Ce travail a été effectué sur la base d'un échantillon de crânes incluant l'ensemble des genres d'hominidés actuels : les humains modernes, les chimpanzés, les gorilles et les orangs-outans. Les crânes ont été préalablement numérisés à l'aide d'un scanner médical. Les schémas d'intégration craniofaciaux ont alors été étudiés à l'aide d'outils statistiques et de méthodes d'analyses en morphométrie géométrique. Ce travail a permis de mettre en avant plusieurs mécanismes d'intégration craniofaciale, propres aux humains modernes. Ces schémas d'intégration spécifiques permettent d'expliquer en grande partie la mise en place de la face réduite des humains modernes. Ces résultats permettent donc d'éclairer les mécanismes d'évolution et de mise en place des structures faciales chez les hominidés et dans le rameau humain.