UPThèses

Chez les mammifères, les dents sont un outil essentiel à la fragmentation et à la fracture des aliments. En retour, les propriétés mécaniques des aliments exercent une pression de sélection sur la morphologie dentaire. L'objectif de ce mémoire est de déterminer si ce signal adaptatif peut être détecté à partir de la morphologie des molaires chez les primates actuels et fossiles. Dans ce cadre, la topographie dentaire 3D de 31 espèces de primates actuels est étudiée à l'aide d'une combinaison de variables classiques et originales. Un colobe fossile, Mesopithecus pentelicus du Miocène terminal de Pikermi (Grèce), est également analysé. Les résultats sont interprétés à partir du régime alimentaire mais aussi d'un système de catégorisation inédit évaluant le champ mécanique d'aptitude à cisailler, écraser et « craquer » les aliments. Les variables choisies permettent de distinguer de façon significative les catégories alimentaires et les champs d'aptitude au sein de l'échantillon actuel. Elles prédisent également que M. pentelicus avait une morphologie dentaire intermédiaire, et qu'il était apte à « craquer » des aliments durs tout en maintenant une adaptation à cisailler des aliments coriaces. En outre, les nouvelles variables permettent de montrer que les crêtes d'émail sont significativement plus tranchantes chez les espèces consommant des aliments coriaces, ce qui confirme leur utilisation en tant qu'outil de cisaillement. En revanche, la distribution de l'épaisseur de l'émail semble être plus homogène chez les espèces durophages, suggérant que la dent entière constitue l'outil élémentaire de « cracking » chez les primates.

Ce travail de thèse porte sur l'intégration des structures craniofaciales au sein de la famille des hominidés. Au cours de l'évolution, une réduction du prognathisme et une diminution de la longueur de la face sont observées chez les taxons appartenant au rameau humaine. Cette réduction des structures faciales est associée à une base du crâne plus fléchie et à une mandibule plus gracile. L'objectif de ce travail est de définir le rôle joué par les changements basicrâniens et mandibulaires dans la mise en place de la face courte et droite des humains modernes. Dans ce contexte, les schémas d'intégration liant la face et les autres structures crâniennes (basicrâne et mandibule) ont été décrits et quantifiés dans ce mémoire. Ce travail a été effectué sur la base d'un échantillon de crânes incluant l'ensemble des genres d'hominidés actuels : les humains modernes, les chimpanzés, les gorilles et les orangs-outans. Les crânes ont été préalablement numérisés à l'aide d'un scanner médical. Les schémas d'intégration craniofaciaux ont alors été étudiés à l'aide d'outils statistiques et de méthodes d'analyses en morphométrie géométrique. Ce travail a permis de mettre en avant plusieurs mécanismes d'intégration craniofaciale, propres aux humains modernes. Ces schémas d'intégration spécifiques permettent d'expliquer en grande partie la mise en place de la face réduite des humains modernes. Ces résultats permettent donc d'éclairer les mécanismes d'évolution et de mise en place des structures faciales chez les hominidés et dans le rameau humain.

Le crâne fossile de Sahelanthropus tchadensis, dit Toumaï, a été découvert en 2001 à Toros-Menalla (Tchad). Il s'agit du plus ancien hominidé actuellement connu, daté de 7 Ma. Il est très proche, temporellement et phylogénétiquement, de la dichotomie entre les humains et les chimpanzés. A l'aide des techniques d'imagerie par rayonnement X synchrotron, la table osseuse interne fragmentée a été extraite virtuellement hors des sédiments qui remplissent le crâne. La surface endocrânienne a ensuite été rétrodéformée afin de corriger les distorsions post-mortems. Enfin, les lacunes ont été remplies, livrant ainsi le moulage endocrânien du plus ancien hominidé connu. Le moulage endocrânien de Toumaï offre un premier aperçu de la morphologie encéphalique pour le grade des hominidés du Miocène supérieur. Sa comparaison avec un échantillon de primates actuels et fossiles, par des méthodes de morphométrie traditionnelle et géométrique, a permis d'évaluer les caractères endocrâniens primitifs et dérivés de ce grade. La morphologie endocrânienne supposée du dernier ancêtre commun aux humains et aux chimpanzés diffère de celles des grands singes actuels sur plusieurs points, notamment l'allongement général plus important, la forme moins arrondie des lobes frontaux et la faible protubérance postérieure des lobes cérébelleux. Cela confirme que les grands singes actuels ne constituent pas de bons modèles pour reconstituer la morphologie primitive des hominidés. L'endocrâne de Toumaï présente une flexion basicrânienne importante et une forte projection postérieure des lobes occipitaux. Ces deux réorganisations structurales s'ajoutent à la liste des caractères crâniens en faveur d'une locomotion bipède. L'endocrâne de Toumaï ne montre pas de signe franc de réorganisation neurale.

La découverte d'hominoïdes fossiles en Thaïlande et au Myanmar a révélé de nouveaux épisodes de l'histoire évolutive du groupe. Ces fossiles ont été exhumés sur trois sites distincts, qui ont été caractérisés géologiquement et précisément datés : la mine de Chiang Muan, au Nord-Ouest de la Thaïlande, le plateau de Khorat, au Nord-Est de la Thaïlande, et la formation de l' Irrawaddy, dans le bassin central birman. L'âge de ces sites est compris entre 8,8 et 13 Ma. La description des fossiles a permis leur attribution au genre Khoratpithecus, au sein duquel trois espèces ont été reconnues. Morphologiquement, Khoratpithecus présente des affinités claires pour le genre Pongo et, dans une moindre mesure, pour le genre Sivapithecus des Siwaliks. La morphologie des racines dentaires des hominoïdes a été étudiée grâce aux techniques d'imagerie numérique de la morphologie interne. Il est apparu que cette morphologie présentait une forte valeur taxonomique, et qu'elle était utilisable dans les analyses phylogénétiques. Une analyse morphométrique des couronnes dentaires, ainsi qu'une reconstitution virtuelle de fossiles déformés ou brisés, ont également été effectuées grâce aux techniques de microtomographie X. L'intégration des nouveaux fossiles et des nouvelles données dans les analyses phylogénétiques a confirmé la position de Khoratpithectus en groupe frère des orang-outangs. En revanche, le genre Lufengpithectus, classiquement attribué au clade Pongo, s'avère plus proche des Dryopithectus européens. Cette phylogénie renforce l'idée d'une migration d' Ouest en Est, au sud de l'Himalaya, pour le clade Pongo, et une migration depuis l'Europe par le Nord de l'Himalaya...