UPThèses

Au cours du siècle dernier, la transition agro-industrielle a profondément modifié le mode de production agricole dans les pays développés, entrainant de nombreux impacts négatifs sur la biodiversité et le fonctionnement des agroécosystèmes. L’agroécologie a récemment émergé comme alternative à ce système de production. A l’interface entre discipline scientifique et pratiques agricoles, l’agroécologie se base sur le support et le maintien de processus écologiques d’intérêts. A travers une analyse bibliographique, nous avons mis en évidence le nombre relativement faible d’études écologiques dans les pratiques agroécologiques. Parmi ces dernières, peu de travaux lient pratiques et biodiversité. Nous avons également montré que les exploitations maraichères étaient sous-représentées, tandis que les micro-fermes étaient quasi inexistantes alors que les pratiques agroécologiques sont fréquentes dans ces deux environnements. C’est dans ce cadre que s’inscrit cette thèse qui vise à comprendre les impacts écologiques de la mise en place I/ de deux associations de cultures et II/ de la culture sur buttes dans un contexte de production de tomates en micro-fermes maraichères. En raison des propriétés biocides des composés soufrés identifiés chez les plantes du genre Allium et de la capacité des légumineuses à fixer l’azote atmosphérique dans leur racine à l’aide de bactéries symbiotiques, le poireau et le haricot valorisés en vente directe, ont été sélectionnés pour être associés à la tomate. Une expérimentation in situ a été réalisée sur deux sites du Sud-Ouest de la France en 2018 et 2019, pour évaluer les conséquences de la mise en place de ces pratiques sur les performances de la tomate en termes de croissance et de rendement, ainsi que sur les communautés de nématodes, bioindicateurs du fonctionnement du sol. Nos observations ont mis en évidence l’importance de l’historique de culture et de la qualité du sol dans la réponse des plantes et des organismes du sol à la mise en place de ces pratiques. L’analyse des communautés de nématodes nous a permis de mettre en évidence un enrichissement du sol en réponse à l’association haricot-tomate. La culture en association avec le poireau n’a eu que peu d’effets sur les communautés de nématodes, mais est liée à de meilleures performances végétales des tomates. La culture sur buttes n’a pas eu d’effet sur les performances de la tomate, malgré un enrichissement du sol visible à travers les communautés de nématodes, dominées par les bactérivores, et une plus grande abondance d’autres organismes du sol. Une interaction entre culture sur buttes et associations a été observée. Les effets de l’association haricot-tomate étaient d’autant moins marqués que le milieu était enrichi par la culture sur buttes. A l’inverse, l’effet positif de l’association avec le poireau semblait plus marqué avec une culture sur buttes. Une expérimentation en système simplifié a été effectuée pour évaluer le potentiel du poireau à contrôler l’un des ravageurs de la tomate, le nématode à galles Meloidogyne incognita. La présence du poireau n’a pas réduit l’infestation des racines de tomates par les nématodes mais a semblé inhiber leur reproduction. La croissance plus importante et la floraison précoce des tomates associées s’expliquent par une compétition entre plantes moins importante qu’en monoculture. Les résultats obtenus lors de cette thèse soutiennent ici l’importance de la prise en compte des organismes bioindicateurs dans l’étude du fonctionnement du sol. Ils apportent également des éléments sur les avantages respectifs de la mise en place des pratiques étudiées, notamment dans le service de biocontrôle, nous ont permis d’émettre l’hypothèse d’un effet de facilitation du poireau sur la croissance des tomates.

Les prairies peuvent contribuer à l'atténuation du changement climatique par la séquestration du carbone organique dans le sol (COS). Cependant, l'ampleur de cette séquestration dépend des pratiques de gestion et des conditions pédoclimatiques. Le pâturage et le fauchage sont tous deux des techniques de récolte, mais leur effet sur le système plante-sol peut être différent. Dans ce contexte, l'objectif général de la thèse était de déterminer l'effet du pâturage et du fauchage sur la qualité de la matière organique du sol (MOS) et les processus biogéochimiques du sol dans des conditions pédoclimatiques contrastées. Pour cela, j'ai analysé les paramètres du sol et des végétaux en pâturage et en fauchage sur deux sites expérimentaux de SOERE ACBB à Lusignan et Clermont Ferrand. Mes résultats indiquent que les pratiques de gestion des prairies ont modifié la chimie des plantes, en particulier sa teneur en lignine, ce qui se traduit par une meilleure qualité de la litière végétale sous pâturage par rapport au fauchage. Cependant, la composition de la lignine du sol n'était pas liée à la composition de la lignine des parties aériennes et des racines, ce qui suggère que la lignine du sol est contrôlée par la décomposition microbienne. De plus, la gestion des prairies a influencé la quantité de la biomasse racinaire, qui contrôlait par conséquent le fonctionnement microbien. Les conditions pédoclimatiques ont déterminé les effets de la gestion des prairies sur le COS et l'azote: le pâturage a entraîné une teneur en COS plus élevée que le fauchage dans un sol pauvre en C, tandis que dans un sol riche en C, les deux ont abouti à des teneurs en COS similaires à celles des prairies non aménagées. Cependant, quelles que soient les conditions pédoclimatiques, le fauchage a conduit à une SOM plus dégradée et un fonctionnement microbien moins efficace par rapport au pâturage. Pour conclure, le pâturage et le fauchage ont le potentiel d'augmenter la séquestration du COS, bien que le pâturage ait un plus grand potentiel dans les sols pauvres en C, ce qui peut s'expliquer par les effets contrastés sur les processus biogéochimiques du sol.

Les isopodes représentent un modèle de choix pour l’étude des interactions au sein de l’holobionte car ils hébergent un microbiote riche et diversifié, dont la composition est très variable, sous la dépendance de l’environnement et des traits d’histoire de vie de l’hôte. Certains de leurs endosymbiotes tels que la bactérie féminisante Wolbachia et leurs conséquences sur la trajectoire évolutive des hôtes ont été bien caractérisés. Une perspective plus globale des interactions au sein de l’holobionte et leurs impacts sur la valeur adaptative de l’hôte n’a été que peu envisagée. Dans ce cadre, nous avons utilisé une combinaison d’approches expérimentales, de métagénomique, de transcriptomique et d’analyse de l’expression de gènes, afin de mieux comprendre les mécanismes et les conséquences de ces interactions sur la valeur adaptative de l’hôte. Dans un premier temps, cette thèse explore les interactions hôtes-microbiotes au travers du processus de dégradation de la lignocellulose, essentiel dans la nutrition des isopodes. Le répertoire enzymatique lié à la dégradation de la lignocellulose de l’hôte et du microbiote du cloporte Armadillidium vulgare ont été identifiés. La comparaison de ces deux répertoires enzymatiques a permis de mettre en évidence leur complémentarité, suggérant ainsi une étroite collaboration entre l’hôte et son microbiote pour la dégradation de la lignocellulose. La contribution de l’hôte et de son microbiote dans ce processus a ensuite été quantifiée en fonction de plusieurs régimes alimentaires avec des approches de métabarcoding et d’expression de gènes de CAZymes, enzymes spécialisées dans la dégradation de la lignocellulose. Dans un second temps, l’identification du répertoire de CAZymes dans 64 transcriptomes d’isopodes aquatiques et terrestres a permis d’apporter de nouveaux éléments sur les processus évolutifs qui ont favorisé la conquête des écosystèmes terrestres par les isopodes. Ces travaux ont été approfondis par l’obtention des métagénomes de cinq espèces d’isopodes permettant de caractériser les stratégies de déconstruction de la lignocellulose dans l’holobionte. La reconstruction des génomes bactériens à partir des métagénomes a permis d’identifier d’autres symbiotes chez les isopodes. Nous avons parallèlement caractérisé un premier virome des isopodes, qui montre que les phages constituent une part importante du microbiote. Ils pourraient jouer un rôle crucial comme régulateurs des communautés bactériennes au sein de l’holobionte. L’ensemble de ces travaux illustre la richesse des interactions entre le microbiote et l’hôte chez les isopodes pour la dégradation de la lignocellulose, et ouvre la voie à de nouvelles implications du microbiote au sein de l’holobionte des isopodes.

La chute de la biodiversité actuelle est le résultat des changements globaux et notamment du changement climatique. Elle contribue à amplifier les effets des changements globaux sur les écosystèmes. Bien que l’évaluation des impacts du changement climatique sur la distribution des espèces soit largement étudiée à de larges échelles, l’évaluation à l’échelle nationale, régionale ou même départementale est moins systématique bien qu’elle soit la plus appropriée pour être prise en compte dans les stratégies de conservation. Afin d’évaluer la vulnérabilité d’espèces emblématiques des zones humides au changement climatique, nous avons construit des scénarios de distribution en utilisant des approches basées sur la modélisation de niche écologique. Nous nous sommes intéressés aux amphibiens, organismes ectothermes présentant un mode de vie à la fois aquatique et terrestre et de faibles capacités de dispersion, qui sont fortement menacés par les activités humaines et le changement climatique. Nous avons évalué les impacts potentiels du changement climatique sur la distribution du sonneur à ventre jaune Bombina variegata, du triton crêté Triturus cristatus, de la rainette arboricole Hyla arborea, et de la rainette méridionale Hyla meridionalis, en estimant les interactions entre la présence des espèces et les facteurs environnementaux et en évaluant les effets des changements climatique et d’occupation du sol sur la distribution potentielle des espèces à l’échelle régionale. Puis, nous nous sommes intéressés aux effets de scénarios de changement climatique sur la distribution potentielle et la connectivité des habitats favorables chez le triton marbré Triturus marmoratus et T. cristatus à l’échelle du département de la Vienne. Enfin, nous avons évalué la capacité de T. marmoratus à suivre un potentiel déplacement des zones favorables dû au changement climatique, dans un contexte de changements d’occupation du sol à l’échelle nationale. Dans un second temps, nous nous sommes intéressés à une autre espèce emblématique des milieux humides et des cours d’eau, l’écrevisse à pattes blanches Austropotamobius pallipes. Ainsi, nous avons modélisé l’impact du changement climatique sur la distribution de l’espèce en prenant en compte explicitement la distribution d’une espèce invasive et compétitive, l’écrevisse signal Pacifastacus leniusculus. Les projections pour les conditions futures ont été réalisées à partir de scénarios de réchauffement climatique basés sur des grandes trajectoires de forçage radiatifs nommées RCP (Representative Concentration Pathways). Nos études ont permis de mettre en évidence que le changement climatique risque d’entrainer une contraction des aires de répartition ainsi qu’un potentiel déplacement des aires favorables de la plupart aux espèces étudiées, avec un impact plus ou moins important selon l’espèce et le scénario de changement climatique considéré. Par ailleurs, nous avons montré l’importance de l’occupation du sol pour l’atténuation des effets du changement climatique sur la distribution des espèces. Suite à la prise en compte des incertitudes et des limites relatives aux différentes études, les résultats des travaux présentés pourront être utiles à la conservation, à la gestion et à l’évaluation des espèces étudiées, et être reproduits pour d’autres espèces de zones humides.

De nombreuses études mettent en évidence un effet positif de la diversité spécifique sur la productivité des communautés végétales et la biodiversité associée. Mais l’effet de la diversité génétique sur la communauté d’espèces reste encore peu étudié en dépit des rares études montrant un effet positif avec des perspectives d’application dans le domaine de l’amélioration des plantes. C’est dans ce contexte que cette thèse s’interroge sur l’effet de la diversité génétique sur les communautés prairiales et la biodiversité du sol associée. Cette thèse repose sur une situation réelle via un dispositif d’évaluation de mélanges prairiaux installé par et chez un sélectionneur de plantes fourragères. Les résultats majeurs de cette thèse sont un effet positif de la diversité génétique des espèces sur la production de biomasse du mélange, particulièrement lors d’épisodes de sècheresse, et sur l’équilibre d’abondance des espèces. Ces effets positifs semblent être le résultat d’une différenciation de niches des espèces qui est à la base de la complémentarité des espèces en écologie. Il a été mis en évidence une complémentarité temporelle des espèces par une asynchronie des dynamiques de croissance, mais aussi une complémentarité sur l’acquisition de la lumière par des mécanismes de sélection et de plasticité. Enfin, des effets de la diversité génétique ont été observés sur la diversité microbienne avec des rétroactions potentielles sur les plantes. Au vu de ces résultats, il apparait que la diversité génétique occupe une place centrale dans l’assemblage et la structuration des communautés végétales et microbiennes, nous amenant à réfléchir quant à sa valorisation en amélioration des plantes.

Les bactéries sont une composante indissociable des réseaux de distribution d’eau potable qui, en les colonisant, forment des communautés complexes. Il est émis l’hypothèse que des variations de structure et de composition de ce microbiome pourraient refléter des changements de la qualité de l’eau liés à différents phénomènes (stagnation, biocorrosion, changement de pression, ...). Une importante campagne de prélèvements menée sur le réseau d’eau potable de Paris a permis d’apprécier la dynamique de ces communautés bactériennes selon trois méthodes différentes : la description de la communauté par metabarcoding, la culture de la flore hétérotrophe totale et la quantification par PCR de trois pathogènes opportunistes, Mycobacterium spp. L. pneumophila, et P. aeruginosa. Cette étude a mis en évidence une certaine diversité au sein des communautés bactériennes de l’eau potable malgré une prédominance des genres Hyphomicrobium et Phreatobacter. Les méthodes de culture et de PCR quantitative mettent également à jour l’importance écologique du genre Mycobacterium. L’intégration aux analyses des paramètres spatio-temporels et physico-chimiques de l’eau potable a permis de constater une relative stabilité des communautés bactériennes. Cependant, suite à d’importants évènements climatiques, des variations dans la structure des communautés sont visibles sans conséquence sur la qualité sanitaire de l’eau. Ces travaux suggèrent que l’utilisation en parallèle de différentes méthodologies, et notamment l’apport du metabarcoding, permet d’améliorer la connaissance sur le réseau de distribution d’eau potable et de mieux observer des changements fins, invisibles aux méthodes classiques.

Les Oniscidea présentent une diversité remarquable de systèmes chromosomiques de déterminisme du sexe (hétérogamétie mâle XX/XY ou hétérogamétie femelle ZW/ZZ), dont l'origine reste encore largement inconnue à ce jour. Il a été proposé que ces différents systèmes puissent être le produit de la coévolution entre les isopodes terrestres et Wolbachia, une bactérie endosymbiotique féminisante transmise verticalement par voie ovocytaire. Dans le but de caractériser l'impact de l'endosymbiose à Wolbachia sur l'évolution des mécanismes de déterminisme du sexe, nous avons utilisé une combinaison d'approches génomique, transcriptomique et d'expression de gènes. Tout d'abord, le génome de l'espèce Armadillidium nasatum (caractérisée par un système XX/XY) a été généré et ensuite annoté structurellement et fonctionnellement. A partir de ce génome, des approches de génomique comparatives ont permis la caractérisation de séquences liées au chromosomes Y, afin de mieux comprendre les processus impliqués dans la dégénérescence des gonosomes. Afin d'identifier des effecteurs liés au déterminisme ou à la différenciation du sexe, une approche par gènes candidats a permis de caractériser des gènes à domaines DM, connus pour être impliqués dans le déterminisme du sexe de nombreuses espèces, et d'en mesurer l'expression au cours du temps. Enfin, une phylogénie des Oniscidea a été réalisée en parallèle d'expériences de réversion de sexe afin d'estimer le nombre et la direction des transitions de systèmes d'hétérogamétie au cours de l'évolution des isopodes terrestres. Ces travaux contribuent à illustrer l'impact de l'endosymbiose sur l'évolution des mécanismes de déterminisme du sexe de l'hôte.

La diversité génétique est un paramètre capital pour les populations comme pour les individus. Ainsi, l'hétérozygotie confère généralement un avantage de valeur sélective aux individus dans de nombreux taxa, et il existe divers processus de sélection sexuelle permettant d'optimiser l'hétérozygotie de la descendance. Nous avons testé ces hypothèses chez l'isopode terrestre Armadillidium vulgare. Nous avons pu mettre en évidence un meilleur succès reproducteur des mâles les plus hétérozygotes, qui peut résulter de la compétition intrasexuelle comme du choix de partenaire, ainsi que d'un choix pour un partenaire génétiquement dissimilaire. Ces deux processus ont pour conséquence d'augmenter l'hétérozygotie des descendants. Nous avons aussi décrit pour la première fois un fort taux de paternité multiple dans les populations naturelles comme expérimentales, augmentant la richesse allélique des portées et permettant à la sélection sexuelle post-copulatoire d'avoir lieu. De plus, nous avons pu observer que les animaux les plus hétérozygotes survivent mieux face à une infection bactérienne, probablement via une meilleure tolérance. Les individus les plus hétérozygotes sont également plus gros à âge équivalent, ce qui revêt une importance particulière pour les femelles puisqu'une grande taille leur confère une meilleure fécondité. Ces résultats suggèrent que divers mécanismes sont à l'origine du maintien de la diversité génétique dans les populations d'A. vulgare et confèrent aux individus une meilleure valeur sélective. Ainsi les populations de cet isopode terrestre possèdent vraisemblablement un potentiel adaptatif important permettant leur maintien à long terme.

Ce travail de thèse vise à mieux comprendre les mécanismes de choix du partenaire chez l'isopode terrestre Armadillidium vulgare. Cette espèce est infectée par la bactérie intracellulaire Wolbachia, connue pour manipuler la sexualité de ses hôtes. Chez Armadillidium vulgare, Wolbachia entraine une féminisation des mâles génétiques, les transformant en femelles fonctionnelles. L'objectif est donc à la fois de comprendre comment les individus choisissent leurs partenaires sexuels, mais également de connaître l'effet de Wolbachia sur ces mécanismes de choix. Afin de répondre à ces questions, une approche comportementale a été utilisée, afin de comparer l'attractivité et le comportement de différents types de femelles. Les résultats montrent que les mâles sont capables de discriminer finement entres des femelles ayant différents traits d'histoire de vie ou différents degrés d'apparentement. Nous montrons également que cette discrimination est corrélée à des changements d'odeur des femelles en fonction de leur état reproducteur et infectieux. Les conséquences de ces choix ont également été étudiées via des expériences de reproduction, et il apparaît que les préférences des mâles sont liées à des bénéfices en termes de succès reproducteur. Quant aux femelles, un suivi sur le long terme de différentes situations de sex-ratio révèle qu'à la fois les mâles et le fait qu'elles soient infectées par Wolbachia diminuent leur fitness, et notamment leur succès reproducteur, allant même jusqu'à modifier leurs préférences sociales.

La séquestration du C dans les sols réduit les effets du changement climatique, et améliore la qualité du sol. L'introduction des prairies temporaires dans le cycle des cultures pourrait améliorer les matières organiques du sol (SOM). L'objectif de la thèse était d'évaluer l'impact des modes de gestion de prairies temporaires sur la quantité, la composition et les processus de stabilisation des SOM et les émissions de gaz à effet de serre (GHG). Mes résultats montrent un arrière effet de la gestion des prairies temporaires sur les SOM après 3 ans de culture. La durée des prairies influence la quantité et la composition de la biomasse microbienne ainsi que la nature des SOM. La fertilisation en N de la prairie est nécessaire à la séquestration du C dans le sol sans augmenter les émissions de GHG. Pour remplacer la fertilisation en N minérale, des légumineuses peuvent être utilisées. En conséquence, je me suis intéressée à l'effet de la luzerne sur les formes de C, de N et de P dans les sols sous mélanges luzerne-graminées. Mes résultats indiquent une absence d'augmentation du stock de C dans les sols sous mélanges comparés aux monocultures de graminées fertilisées, malgré une plus forte productivité de la luzerne. Les biomarqueurs moléculaires indiquent que l'introduction de la luzerne en prairie influence la dégradation des SOM plus que leur stabilisation. De plus, la luzerne influence fortement les formes du P dans les sols sous mélanges. Ainsi, lors de l'introduction de prairie dans les cycles de culture, il est important d'optimiser les modes de gestion afin de faire le bon compromis entre le stockage du C, les émissions de GHG et l'utilisation d'engrais.