UPThèses

Ce travail de thèse vise à mieux comprendre les mécanismes de choix du partenaire chez l'isopode terrestre Armadillidium vulgare. Cette espèce est infectée par la bactérie intracellulaire Wolbachia, connue pour manipuler la sexualité de ses hôtes. Chez Armadillidium vulgare, Wolbachia entraine une féminisation des mâles génétiques, les transformant en femelles fonctionnelles. L'objectif est donc à la fois de comprendre comment les individus choisissent leurs partenaires sexuels, mais également de connaître l'effet de Wolbachia sur ces mécanismes de choix. Afin de répondre à ces questions, une approche comportementale a été utilisée, afin de comparer l'attractivité et le comportement de différents types de femelles. Les résultats montrent que les mâles sont capables de discriminer finement entres des femelles ayant différents traits d'histoire de vie ou différents degrés d'apparentement. Nous montrons également que cette discrimination est corrélée à des changements d'odeur des femelles en fonction de leur état reproducteur et infectieux. Les conséquences de ces choix ont également été étudiées via des expériences de reproduction, et il apparaît que les préférences des mâles sont liées à des bénéfices en termes de succès reproducteur. Quant aux femelles, un suivi sur le long terme de différentes situations de sex-ratio révèle qu'à la fois les mâles et le fait qu'elles soient infectées par Wolbachia diminuent leur fitness, et notamment leur succès reproducteur, allant même jusqu'à modifier leurs préférences sociales.

Le changement climatique entraîne un changement profond des régimes thermiques qui a des conséquences importantes sur la croissance des plantes. Toutefois, les effets des températures extrêmes ont été peu étudiés chez espèces fourragères pérennes, et ne sont pas intégrés dans les modèles actuels de prairie. Or ces modèles ont un rôle central à jouer dans le développement de stratégies d'adaptation au changement climatique. Dans ce contexte, cette thèse a cherché à approfondir la compréhension de la réponse de la luzerne et de la fétuque élevée à une large gamme de températures et à améliorer la prise en compte de ces réponses dans le modèle STICS. Un volet de travail expérimental en conditions contrôlées n'a pas permis de mettre en évidence de différences de réponses entre génotypes d'origine contrastées (tempéré/Méditerranéen) pour différents processus de croissance et de développement des deux espèces. En revanche, il est apparu des différences significatives entre les réponses normalisées de différents processus ; l'allongement des tiges en particulier se distinguant nettement des autres processus chez la luzerne. La réponse de la photosynthèse à la température a montré une forte acclimatation à la température de croissance, aussi bien pour des génotypes d'origine tempérée que méditerranéenne. Ces derniers sont apparus plus sensibles aux températures élevées du fait d'une désactivation de la RUBISCO. La modification des formalismes de réponse à la température de la croissance et du développement dans STICS (fonction non linéaire, pas de temps) a eu un fort impact sur le cumul de temps thermique pour des scénarios climatiques « futurs ». Toutefois, du fait de l'effet majoritaire d'autres stress conjoints durant les périodes de stress thermique et d'une rapide saturation du rayonnement intercepté, l'impact sur les projections de production fourragère s'est avéré limité pour les conditions testées. Au total ces résultats suggèrent que les productions fourragères pourraient être moins exposées au stress thermique que les cultures annuelles.

La symbiose est l'un des principaux moteurs de l'évolution. Le génotype du symbiote est capable d'altérer le phénotype de l'hôte, et vice-versa : c'est le « phénotype étendu ». Dans ce contexte, les endosymbioses à Wolbachia sont remarquables. Cette bactérie intracellulaire est un parasite de la reproduction capable d'induire la féminisation des mâles génétiques ou l'incompatibilité cytoplasmique chez ses hôtes crustacés isopodes terrestres. Actuellement, aucun mécanisme moléculaire régissant ces effets n'est connu. Dans le but d'identifier des gènes impliqués dans la féminisation, nous avons utilisé une approche intégrative qui combine à la fois des analyses génomiques, d'expression de gènes et phénotypiques. Nous avons tout d'abord analysé l'évolution moléculaire de la voie de la recombinaison homologue dans les génomes de Wolbachia, source importante de plasticité génomique pouvant être liée à la diversité des phénotypes. Ensuite, afin d'effectuer des études comparatives qui augmenteraient considérablement la compréhension des mécanismes de la féminisation, nous avons établi un système où la souche féminisante wVulC féminise deux hôtes isopodes (hôte naturel : Armadillidum vulgare : hôte hétérologue : Cylisticus convexus) présentant un timing différent de la différenciation sexuelle. En effet, l'effet féminisant étant supposé avoir lieu avant ou pendant la différenciation sexuelle, il est important de distinguer l'effet de Wolbachia dû à la différenciation sexuelle de celui dû au développement. Enfin, une approche par gènes candidats (du séquençage de génome bactérien à l'analyse comparative d'expression de gènes bactériens durant le développement de l'hôte) a permis de déterminer une liste réduite de 29 gènes (parmi les 1885 gènes de wVulC) dont la probabilité qu'ils soient impliqués dans la féminisation est élevée. Le rôle potentiel de ces gènes candidats comme effecteurs supposés de la féminisation induite par wVulC est ensuite discuté. Ce travail contribue grandement à l'identification de facteurs potentiels d'endosymbiotes qui ont un impact évolutif sur la détermination du sexe de leurs hôtes.

Dans ce travail de thèse nous avons cherché à déterminer (i) les facteurs structurants des populations des carabiques dominants dans les paysages agricoles et (ii) leur(s) échelle(s) spatiale(s) et temporelle(s) d'influence, afin d'inférer des processus individuels et populationnels impliqués dans le maintien des espèces, en réponse à l'hétérogénéité spatiotemporelle des agroécosystèmes. Notre étude a été réalisée dans trois régions agricoles de l'ouest de la France, contrastées selon leur degré d'intensification agricole, en utilisant des échantillonnages basés sur des pots-pièges et des tentes à émergence et réalisés à plusieurs périodes de l'année. Une des principales originalités de ce travail est d'avoir caractérisé les agroécosystèmes à différentes échelles, tant (i) spatiales : le patch d'habitat, le paysage, la région ; que (ii) temporelles, en considérant à la fois l'environnement présent et celui de l'année précédente. De plus, nous avons essentiellement caractérisé l'influence de la dynamique des habitats sur les dynamiques de distribution et d'abondance et la dispersion des populations de carabiques. Notre étude a abouti à trois résultats majeurs. (1) La dynamique spatiale des espèces de carabiques étudiées est fortement influencée par les types d'habitats et leur instabilité temporelle à différentes échelles spatiales. Nous avons en effet mis en avant l'importance de l'hétérogénéité temporelle des paysages agricoles sur la dynamique spatiale des populations carabiques utilisant la matrice agricole. (2) La dispersion et les mouvements entre parcelles sont une condition importante du succès de ces espèces dans les paysages agricoles et semblent être principalement induits par les rotations de cultures. (3) Du fait de grandes tailles de populations et d'une dispersion efficace importante, la structuration spatiale et génétique des populations reste faible à l'échelle des paysages agricoles.

L'un des enjeux majeurs en écologie est de comprendre et prédire la réponse des organismes aux variations environnementales. Pour cela, la clarification des mécanismes proximaux est une étape indispensable pour comprendre des patrons écologiques généraux comme l'utilisation de l'habitat ou la distribution des espèces. Dans ce contexte, l'approche écophysiologique est particulièrement pertinente. Si la ressource trophique et les contraintes énergétiques ont attiré un intérêt considérable, les compromis liés à l'eau demeurent actuellement peu considérés. Pourtant l'eau est aussi une ressource capitale pouvant être limitante. La régulation de la balance hydrique pourrait donc jouer un rôle clé dans les compromis physiologiques et comportementaux. L'objectif principal de ce doctorat est d'évaluer l'importance des compromis liés à l'eau chez une espèce caractéristique des milieux bordiers (haies, lisières), la vipère aspic (Vipera aspis). Cette espèce vivipare est particulièrement dépendante des conditions thermiques, notamment pour sa reproduction. Notre hypothèse générale est qu'au même titre que les conditions thermiques, les conditions hydriques confrontent l'organisme à des compromis physiologiques et comportementaux importants, particulièrement lors de la reproduction (i.e., gestation). Nous avons combiné des études descriptives (thermorégulation, pertes hydriques) et expérimentales (manipulation de l’accès à l'eau) qui suggèrent l'existence d'un compromis entre la thermorégulation et la balance hydrique. Ces contraintes liées à l'eau sont associées à des ajustements physiologiques et comportementaux qui doivent être considérés pour comprendre les stratégies reproductrices et identifier de possibles conflits intergénérationnels (mère-embryons). Au même titre que les contraintes énergétiques ou thermiques, les besoins en eau sont donc essentiels à considérer pour aborder des questions écologiques et évolutives générales.

L'urbanisation et la construction d'infrastructures de transports sont aujourd'hui la première cause de baisse de diversité. De par la perte d'habitat et la fragmentation du paysage qu'ils engendrent, ces ouvrages impactent les populations. Notre travail a cherché à évaluer, sur une espèce aux exigences écologiques complexes, les impacts prévisibles de la mise en place d'une Ligne à Grande Vitesse (LGV) et leurs conséquences. Nous avons étudiés la population d'Outarde canepetière Tetrax tetrax des Costières de Nîmes. A l'échelle de son aire de répartition, cette population fait figure d'exception : elle atteint localement des densités-records et développe des patterns de distributions jusqu'alors jamais rencontrés chez l'espèce. Nous avons cherché à identifier les variations locales de distribution et leur corrélation avec les paramètres d'habitat selon une grande gamme d'échelle spatiale, afin de modéliser les patterns de distribution attendus et les impacts prévisibles de la future infrastructure.

Au cours des dernières décennies, d'énormes quantités de haies, de lisières ont été détruites en Europe tandis que le régime des incendies majeurs augmente dans les milieux méditerranéens. La perte de ces milieux de type lisières s'accompagne d'une chute catastrophique de la biodiversité. Notamment par la perte des refuges disponibles pour la faune. Cette thèse s'intéresse à l'importance des abris à différentes échelles et sur différents modèles biologiques. Premièrement, l'influence de la disponibilité en abris au pied des haies sur la biodiversité a été démontrée à l'aide d'inventaires et grâce à une expérimentation sur le terrain. Pour cela, une nouvelle approche d'inventaire qui combine les avantages des inventaires rapides et des techniques non létales a été mise au point. A une échelle intermédiaire, l'impact positif de l'ouverture du milieu forestier sur des populations de reptiles a été mis en évidence. Enfin, un suivi au niveau individuel de tortues d'Hermann a permis de suivre les conséquences de modifications l'habitat suite à un incendie majeur ; il suggère que les habitats brûlés restent favorables sur le long terme. En conclusion, l'importance des abris pour la biodiversité a été démontrée à plusieurs échelles d'espace, de temps et de précision. La conséquence pratique est que les fiches techniques de gestion des haies et des lisières devraient en tenir compte, ce qui n'est pas le cas actuellement.

Face au déclin global de la biodiversité, de nombreux suivis de populations animales et végétales sont réalisés sur de grandes zones géographiques et durant une longue période afin de comprendre les facteurs déterminant la distribution, l’abondance et les tendances des populations. Ces suivis à larges échelles permettent de statuer quantitativement sur l’état des populations et de mettre en place des plans de gestion appropriés en accord avec les échelles biologiques. L’analyse statistique de ce type de données n’est cependant pas sans poser un certain nombre de problèmes. Classiquement, on utilise des modèles linéaires généralisés (GLM), formalisant les liens entre des variables supposées influentes (par exemple caractérisant l’environnement) et la variable d’intérêt (souvent la présence / absence de l’espèce ou des comptages). Il se pose alors un problème majeur qui concerne la manière de sélectionner ces variables influentes dans un contexte de données spatialisées. Cette thèse explore différentes solutions et propose une méthode facilement applicable, basée sur une validation croisée tenant compte des dépendances spatiales. La robustesse de la méthode est évaluée par des simulations et différents cas d’études dont des données de comptages présentant une variabilité plus forte qu’attendue (surdispersion). Un intérêt particulier est aussi porté aux méthodes de modélisation pour les données ayant un nombre de zéros plus important qu’attendu (inflation en zéro). La dernière partie de la thèse utilise ces enseignements méthodologiques pour modéliser la distribution, l’abondance et les tendances des rapaces diurnes en France.

L'effondrement des populations d'abeilles domestiques, observé à l'échelle mondiale depuis une vingtaine d'années, est particulièrement alarmant, provoquant le déclin de la filière apicole mais également celui d'un pollinisateur essentiel en milieu agricole. La conservation de l'abeille domestique et de l'apiculture en paysage agricole est donc actuellement un enjeu majeur pour de nombreux acteurs. L'intensification de l'agriculture, insufflée par la politique agricole européenne, est désignée comme une cause majeure dans le déclin de la biodiversité, dont les abeilles sauvages. De nombreuses études ont révélé que le manque de ressources florales est une cause majeure de ce déclin généralisé, mais de façon surprenante, cette cause n'est que très peu investiguée à l'heure actuelle pour l'abeille domestique. Plus généralement, l'écologie de l'abeille domestique en paysage agricole est mal connue. A l'interface entre écologie comportementale, évolutive et paysagère, l'objectif général de cette thèse est d'étudier l'influence conjuguée de l'intensification de l'agriculture et de la dynamique spatio-temporelle des ressources florales en paysage agricole sur (i) leur utilisation et (ii) l'histoire de vie des abeilles. L'originalité de cette étude provient de l'envergure spatiale et temporelle des données empiriques collectées à l'aide de vastes dispositifs de suivis tant au niveau individuel qu'au niveau des colonies. Les résultats obtenus confirment l'influence négative de l'intensification de l'agriculture sur l'écologie de l'abeille domestique. En effet, la dynamique des ressources dominées par trois cultures majeures que sont le colza, le tournesol et le maïs, provoque l'apparition d'une déplétion d'approvisionnement en pollen et nectar. Des ressources aujourd'hui marginalement présentes en paysage agricole intensif telles que les zones boisées et les adventices jouent un rôle prépondérant dans le régime alimentaire des abeilles, pouvant contrer l'intensité de cette déplétion d'approvisionnement. Par des mécanismes a priori adaptatifs, les colonies et les individus adaptent leurs comportements et histoire de vie en réponse à la déplétion d'approvisionnement. Cependant, ces mécanismes de compromis d'allocation des ressources ont un coût important et aboutissent à un affaiblissement des colonies, qui se traduit par la mortalité hivernale des colonies d'abeilles domestiques. Cette étude révèle empiriquement l'importance de la dynamique des ressources dans les causes du déclin de l'abeille domestique, et évoque la présence d'une disette alimentaire en céréaliculture intensive. Ces résultats sont discutés dans l'optique de concevoir des mesures de conservation de l'abeille domestique, de l'apiculture et du service de pollinisation en paysage agricole intensif, afin de limiter les stress environnementaux pour les abeilles tels que le manque de ressources florales et l'exposition aux pesticides.

La présence de Wolbachia dans les ovogonies assure la transmission verticale de la bactérie à la descendance de l'hôte. Cependant, nous montrons que chez l'hôte Armadillidium vulgare, l'efficacité de l'infection des descendants tient à un enrichissement en Wolbachia au cours de la maturation des ovaires et des ovocytes dû à une sélection en faveur des ovocytes infectés et/ou à l'entrée secondaire de Wolbachia dans les ovocytes en cours de maturation via l'infection des tissus somatiques. Dans ces tissus, nous avons précisé la localisation de Wolbachia au niveau cellulaire et révélé des morphotypes typiques de chaque tissu. Nous avons également observé Wolbachia chez des hôtes très inattendus; des nématodes non filaires infectant les cloportes, posant la question d'une transmission horizontale, et les A. vulgare mâles, sans qu'ils soient féminisés. Etonnamment, nous avons observé l'infection des gonades mâles dans des lignées d'hôtes chez lesquelles les femelles sont infectées de manière cryptique mais sans que leurs ovocytes ne soient infectés. Le maintien de l'infection entre les générations d'hôtes pourrait alors être dû à une transmission paternelle, inédite pour Wolbachia, ou à une capacité de transmission horizontale très efficace de la bactérie. Par immersion de tissus directement dans des broyats d'organes infectés nous avons en effet démontré que Wolbachia infecte très rapidement des cellules de novo. Les mécanismes d'entrée de Wolbachia dans les cellules sont inconnus mais en monitorant des voies métaboliques clefs de l'hôte nos résultats montrent que l'infection entraine une réponse globale des tissus et implique notamment un détournement de la voie autophagique chez l'hôte.