UPThèses

Sur la Plate-forme Est Européenne (PEE), des sédiments silicoclastiques néoprotérozoïques ont livré une faune animale édiacarienne type dans le bassin de Podolya. Sa géologie montre un domaine marin littoral et indiquent que cette faune vivait dans la zone euphotique. Situé en bordure du Bouclier Ukrainien, le bassin est resté à l'abri des événements tectoniques et sa subsidence a été faible, ce qui explique l’absence de métamorphisme et de processus liés à la diagenèse d’enfouissement. Ces conditions ont permis la préservation des fossiles d’animaux et des minéraux argileux. Ainsi, quatre couches riches minéraux interstratifiés (IS) ont permis d’identifier des bentonites i.e. des produits pyroclastiques altérés. Les zircons de la bentonite la plus récente, qui coiffe les niveaux fossilifères, ont été datés (238U/206Pb) à 557-555 Ma ; le macrobiota édiacarien de Podolya est donc plus âgé. De plus, les variations de teneurs en kaolinite dans la pile sédimentaire indiquent que le continent Baltica voisin (actuelle PEE), source du détritisme, a connu une succession de climats tempéré-chaud-tempéré. En accord avec les données paléomagnétiques, Baltica a donc migré depuis les hautes vers les basses latitudes avant d’amorcer un mouvement rétrograde. Les strates fossiles pauvres en kaolinite peuvent être corrélées avec une position de Baltica en latitude élevée, près de la bordure nord de Rodinia et du continent Avalon. Nos résultats permettent de situer les fossiles édiacariens de l'Ukraine sur l'échelle biochronostratigraphique mondiale, et de mieux comprendre les relations spatio-temporelles du biote de Podolya par rapport aux autres macrofaunes situées à proximité de Baltica à cette époque. Les nouvelles données et les morphologies primitives des fossiles de Podolya – d’ordinaire uniquement comparées à celles de la Mer Blanche (Russie) pourraient expliquer la ressemblance phylogénique entre le biote édiacarien d’Ukraine et certains macrofossiles d'Avalon.

Le refroidissement global et les oscillations entre cycles glaciaires et interglaciaires du Pléistocène inférieur ont pour conséquence une alternance entre milieux steppiques et forestiers, favorisant par là-même renouvellements et dispersions fauniques dont celui du genre Homo. Dans les interprétations paléoenvironnementales basées sur les assemblages fauniques, les cervidés, parmi les plus abondants mammifères, sont classiquement considérés comme forestiers, mais ce paradigme ne reflète pas la complexité de la diversité écologique réelle des cervidés. L'analyse texturale de 921 spécimens représentant les 5 cervidés actuels à l'écologie référencée a permis d'établir une robuste base de données et d'attester du lien significatif entre micro-usure dentaire et ressources végétales. L'analyse de 547 cervidés fossiles issus de 15 localités européennes souligne leur grande diversité écologique. Eucladoceros ctenoides et Metacervoceros rhenanus présentent une alimentation plastique. Leur analyse permet l'identification de réponses alimentaires adaptatives aux modifications environnementales liées aux oscillations climatiques. Ces deux cervidés, eurytopiques, constituent des indicateurs écologiques incontournables. La composante forestière supportée par la présence des cervidés est ici remise en cause ; les cervidés étant plus diversifiés écologiquement. L'analyse de la texture de la micro-usure dentaire des cervidés présents dans des sites européens, où la présence du genre Homo a été avancée, vise à identifier le type potentiel d'habitat favorable à sa dispersion en Eurasie.

Le bassin de Franceville d'âge Paléoprotérozoïque (2,2-2,0 Ga) est connu pour ses réacteurs nucléaires naturels, la richesse de son sous-sol (minéralisations uranifères et manganésifère) et ses formations sédimentaires bien préservées qui ont fourni les plus anciens macro-organismes multicellulaires déplaçant la limite de l’apparition de la vie multicellulaire précédemment fixée à 600 Ma à 2,1 Ga. Ces derniers sont retrouvés dans la formation FB dont la mise en place s'est faite durant et immédiatement après le GOE (Grand Evenement d’Oxydation de l’atmosphère terrestre). Cependant, le bassin de Franceville possède également des roches de type cherts qui appartiennent majoritairement au FC et sont le sujet de ce travail. Les observations de terrains, les études pétrographiques et géochimiques sont utilisées pour déterminer l'environnement de dépôts, le mode de formation, et la source de la silice qui compose ces cherts. L'analyse des différents affleurements met en évidence trois faciès distincts : (1) un faciès chert massif d'apparence homogène, (2) un faciès de chert béchique et (3) un faciès stromatolites. Les dômes plats, relativement peu épais, et les formes concentriques à la surface de ces dômes traduisent un milieu supratidal à intertidal. Les observations microscopiques dépeignent trois microfaciès : (1) un microfaciès homogène composé de microquarz dans lequel sont inclus de carbonates et des calcédoines ; ce microfaciès est caractéristique des affleurements de Sucaf et route de Moyabi ; (2) un microfaciès hétérogène montrant des grains qui peuvent être assimilés à des péloïdes à Bambaye, et à des intraclastes et oncoïdes à Lekouba ; (3) un microfaciès laminé (stromatolites) présent dans tous les affleurements. Ces différents microfaciès peuvent être reliés à une précipitation directe de silice, à l'exception des faciès à intraclastes comprenant des inclusions de carbonates qui résultent de la silicification d'un précurseur carbonaté. La formation FC de Francevillien du Gabon renferme les plus vieux microfossiles de Gunflint (Gunflintia, Huroniospora, Eoastrion) qui sont observés dans des stromatolites. Des observations microscopiques (microscopie optiques, microscope électronique à balayage, microscopie électronique à transmission, microscopie laser confocal à balayage et la microspectroscopie Raman) ont été utilisées pour étudier la morphologie et l'ultrastructure dans le but de mieux caractériser leur préservation, leur biogénicité et leur affinité biologique. Malgré un degré de maturation élevé de la matière organique qui les compose, les gaines et les parois des Gunflintia et Huroniospora sont préservées par une recristallisation de plusieurs générations d'opales de différentes textures. Des filaments larges (> 3 μm) à parois épaisses sont reconnus pour la première fois dans un assemblage stromatolitique de type Gunflint et montrent la préservation d'une ultra-structure de gaine épaisse souvent observée dans les cyanobactéries. Deux types de formes en étoiles (Eoastrion) sont distinguées. L'étude palynologique et ultrastructurale révèle un processus de préservation similaire à celui des Gunflintia et Huroniospora. Toutefois, les branches d'un Eoastrion traversant un cristal de chlorite diagénétique tardif sont compatibles avec la formation de branches par migration. De ce fait, leur biogénicité reste discutable.

Chez les mammifères, les dents sont un outil essentiel à la fragmentation et à la fracture des aliments. En retour, les propriétés mécaniques des aliments exercent une pression de sélection sur la morphologie dentaire. L'objectif de ce mémoire est de déterminer si ce signal adaptatif peut être détecté à partir de la morphologie des molaires chez les primates actuels et fossiles. Dans ce cadre, la topographie dentaire 3D de 31 espèces de primates actuels est étudiée à l'aide d'une combinaison de variables classiques et originales. Un colobe fossile, Mesopithecus pentelicus du Miocène terminal de Pikermi (Grèce), est également analysé. Les résultats sont interprétés à partir du régime alimentaire mais aussi d'un système de catégorisation inédit évaluant le champ mécanique d'aptitude à cisailler, écraser et « craquer » les aliments. Les variables choisies permettent de distinguer de façon significative les catégories alimentaires et les champs d'aptitude au sein de l'échantillon actuel. Elles prédisent également que M. pentelicus avait une morphologie dentaire intermédiaire, et qu'il était apte à « craquer » des aliments durs tout en maintenant une adaptation à cisailler des aliments coriaces. En outre, les nouvelles variables permettent de montrer que les crêtes d'émail sont significativement plus tranchantes chez les espèces consommant des aliments coriaces, ce qui confirme leur utilisation en tant qu'outil de cisaillement. En revanche, la distribution de l'épaisseur de l'émail semble être plus homogène chez les espèces durophages, suggérant que la dent entière constitue l'outil élémentaire de « cracking » chez les primates.

Le bassin paléoprotérozoïque (2,1 à 2,0 Ga) de Franceville, situé au Sud-est du Gabon, est étudié depuis des décennies pour son fort potentiel métallifère (uranium et manganèse), depuis 2010, pour avoir livré les plus anciens macro-organismes multicellulaires connus à ce jour, repoussant la limite de l'apparition de la vie multicellulaire complexe à 2,1 Ga. Cette période, est synchrone de grands bouleversements ayant affectés à l'échelle du Globe la chimie de l'atmosphère et des océans et correspond à la mise en place de la formation FB de la série sédimentaire du Francevillien. C'est dans la région de Mvengué, au centre du bassin, que le stratotype de la formation FB a été initialement défini. L'objectif de cette étude est de pouvoir apporter de nouvelles informations sur les conditions de sédimentation et de diagenèse précoce de ces sédiments, et de mieux comprendre la mise en place de la sédimentation carbonatée essentiellement au sein de niveaux de black shales et d'intercalations silto-gréseuses.
Dans la zone de Mvengué, les dépôts de la formation FB sont composés d'unités déposées dans un environnement marin avec des profondeurs variables en dessous de la limite d'action des vagues de tempête. On distingue les unités (1) FB1b comprenant des pélites noires, des grès intercalaires et des pélites rubanées ou dolomites litées, (2) FB1c formée par l'alternance de black shales et de grès noirs et enfin (3) FB2a caractérisée par les grès massifs ou grès de Poubara. La variabilité verticale est identique dans les différents sondages. Les analyses pétrographiques, minéralogiques et chimiques montrent que ces sédiments ont subi une diagenèse modérée. Toutefois, les effets de cette diagenèse est variable selon les faciès.
Les carbonates sont associés aux black shales, de manière souvent diffuse, ils peuvent s'exprimer en lits et bancs individualisés à Mvengué, mais également en concrétions sur le site de Moanda, où elles apparaissent sur une épaisseur de 12 m intercalées dans les niveaux de black shale de l'unité FB1c. Ces concrétions, ovoïdes à lenticulaires, de taille centimétrique à décamétrique, forment des alignements au sein de 8 niveaux successifs. Quelle que soit leurs formes, leurs relations géométriques avec les lamines de l'encaissant black shale argue en faveur d'une mise en place dans un sédiment encore meuble, bien avant le début de la compaction. En se développant les concrétions ont incorporé une fraction argileuse semblable à celle de l'encaissant et dont la composition est relativement homogène depuis leur bordure externe jusqu'à leur centre. Les analyses isotopiques du carbone et de l'oxygène de la phase carbonatée et du carbone de la phase organique ainsi que les relations morphologiques et texturales indiquent que la dolomitisation ayant générée ces concrétions s'est effectuée durant les premiers stades de la diagenèse et a été favorisée par l'oxydation bactérienne de la matière organique conduisant à l'augmentation de l'alcalinité des eaux interstitielles des sédiments.

Les Ionoscopiformes sont un ordre de poissons actinoptérygiens fossiles avec de larges distributions temporelle et géographique, connus depuis le Trias moyen jusqu'au Crétacé supérieur, en Europe, Afrique, Asie et Amérique du Nord et du Sud. Les Ionoscopiformes sont composes des deux familles Ophiopsidae et Ionoscopidae, représentées par des espèces variées dont certaines ont leur anatomie encore mal connue. Bien que les Ionoscopiformes soient considérés comme un groupe monophylétique, les espèces d'Ophiopsidae et de Ionoscopidae diffèrent par plusieurs caractères, dont le type d'écaille et la structure de l'ornementation des os dermiques. Les Ionoscopiformes sont placés dans le clade des Halecomorphi qui comptent trois ordres (Amiiformes, Parasemionontiformes et Ionoscopiformes) et plusieurs espèces incertae sedis (e.g., Heterolepidotus, Osteorachis, and Neorhombolepis). Les Halecomorphi sont considérés plus proches des Ginglymodi que des Teleostei, et avec ces premiers ils forment le clade Holostei. Certaines des espèces halécomorphes incertae sedis ont été précédemment associées aux Ionoscopiformes, notamment à la famille des Ophiopsidae. Plusieurs questions sur la composition des Ophiopsidae et la position des taxa associés ont récemment été rapportées dans la littérature, comme par exemple la position des genres Placidichthys, Heterolepidotus et Furo. On a suggéré pour le genre Heterolepidotus un placement dans la famille Ophiopsidae, notamment avec une position basale dans la famille, mais aussi comme appartenant à la famille Caturidae. Placidichthys a été récemment placé au sein des Macrosemiiformes et Furo muensteri dans la famille des Ophiopsidae. Considérant le besoin flagrant d'améliorer nos connaissances sur les espèces d'Ionoscopiformes et des taxons incertae sedis associés, ce présent travail expose une revue anatomique de ces taxons et des hypothèses quant à leur position phylogénétique au sein des Neopterygii. Sur cette base, plusieurs suggestions taxonomiques sont formulées. Les genres Ionoscopus, Ophiopsis et Heterolepidotus sont redéfinis, la définition des espèces nominales est revue et leur diagnose émendée. Quatre espèces du genre Ionoscopus sont considérées valides (I. pietraroiea, I. desori, I. cyprinoides, and I. elongatus), ainsi que six espèces d'Ophiopsis (O. procera, O. breviceps, O. dorsalis, O. lepersonnei, O. montsechensis, et O. lepturus), et seulement deux d'Heterolepidotus (H. rhombifer et H. serrulatus). Des cas de synonymie, de réversion, de nomen nudumet de nomen dubium ont aussi été relevés. L'hypothèse phylogénétique retenue ne retrouve pas les Ionoscopiformes comme un taxon monophylétique. Néanmoins, les familles Ionoscopidae et Ophiopsidae sont retrouvées au sein des Halecomorphi; on trouve aussi une relation étroite entre les Ionoscopidae et les Amiiformes, tandis que les Ophiopsidae sont plus proches de Furo et Heterolepidotus. Les relations internes au sein des Ionoscopidae et des Ophiopsidae restent non résolues, mais Placidichthys est retrouvé au sein des Ophiopsidae. La non-monophylie des Ionoscopiformes et les incertitudes sur la position des espèces proches des Ophiopsidae montre la nécessité de la révision d'autres taxons halécomorphes, tels que les Caturidae, ainsi que le besoin d'identifier de nouveaux caractères, tels ceux de l'histologie, afin d'améliorer la résolution et la robustesse des hypothèses sur les relations phylogénétiques de ces clades.

Dans le bassin de Franceville (Gabon), les sédiments détritiques non-métamorphosés d’âge Paléoprotérozoïque (2,15 Ga) des formations FA et FB ont fait l’objet d’une étude faciologique, pétrographique et géochimique. L’objectif était de déterminer l’origine de ces matériaux clastiques et des minéralisations uranifères associées, mais aussi d’en retracer l’histoire diagénétique à travers l’évolution des paléoconditions rédox et des fluides qui les ont percolés. La pétrographie des faciès montre que la minéralogie et la texture initiales de ces sédiments ont été fortement modifiées au cours de la diagenèse précoce. Au toît de la formation FA, les quartz-arénites faiblement granoclassées ont été très tôt cimentées par du quartz, s’opposant ainsi à l’action ultérieure de la diagenèse d’enfouissement. Dans les arènes arkosiques, la séquence paragénétique liée aux ciments authigènes suggère que les interactions fluides-roches ont été polyphasées et que les éléments chimiques nécessaires à leur précipitation trouvent leur origine dans l’altération de minéraux détritiques. Pour un ensemble lithologique donné, les effets de la diagenèse varient peu d’un faciès à l’autre, ce qui indique un fort contrôle des paramètres initiaux tels que la minéralogie, la texture et la composition du fluide poral. Par conséquent, ces faciès sédimentaires nous informent directement sur les propriétés hydrologiques qui régnaient dans le bassin sédimentaire, et sur la nature de la diagenèse précoce qui les a affectés. Les données pétrographiques et géochimiques montrent que la précipitation de l’hématite en lits ferrugineux a débuté juste après le dépôt des sédiments, dont l’altération des minéraux primaires a libéré le fer, plus tard redistribué durant la diagenèse. Ainsi, la mise en évidence d’une corrélation positive entre les valeurs de "delta" 56Fe et les rapports Fe/Mg mesurés sur échantillon total suggère que le fer se répartit entre deux pôles que sont l’hématite authigène et les silicates porteur du fer. En revanche, l’absence de relation entre les rapports Fe3+/FeT et les compositions isotopiques du fer démontre que des oxydes riches en isotopes lourds du fer préexistaient dans les sédiments lorsque la diagenèse précoce a débuté. Le fer présent initialement à l’état réduit dans des faciès sédimentaires verts s’est progressivement oxydé au cours de la diagenèse, processus à l’origine de la formation des lits ferrugineux.Dans la formation FA du Bassin de Franceville, les gisements uranifères résultent de la libération de l’uranium contenu à l’origine dans les grès oxydés des dépôts fluviatiles inférieurs puis de sa migration et de son piégeage dans les grès réduits et les mudstones silteux des formations de deltas de marée supérieures, où il s’est concentré par un mécanisme de type roll-front. L’analyse des éléments chimiques majeurs et traces des formations FA et FB indique que leurs matériaux constitutifs trouvent leur source dans des roches ignées felsiques. Tandis que les diagrammes de terres rares normalisés aux chondrites, les anomalies négatives en Eu et les rapports GdN/YbN plaident plus précisément en faveur des roches archéennes et paléoprotérozoïques. Enfin, des diagrammes discrimants et des rapports en éléments majeurs et traces montrent que, si la plupart des grès de la formation FA se sont déposés sur une marge passive, les mudstones et les grès fins des formations FA et FB ont sédimenté sur une marge continentale active en relation avec la tectonique paléoprotérozoïque de la Ceinture orogénique du Centre-Ouest de l’Afrique.

L’espèce humaine est caractérisée par une forme de locomotion bipède qui lui est propre. Toumaï, l’holotype de l’espèce Sahelanthropus tchadensis découverte au Tchad, est le plus ancien représentant connu du rameau humain. Daté de 7 millions d’années, il est très proche de la dichotomie entre ce rameau et celui des chimpanzés. C’est donc un témoin précieux des premières phases de l’évolution de la locomotion dans ce groupe. Le but de ce travail est de reconstituer le comportement locomoteur de Sahelanthropus tchadensis à partir de l’étude de la partie osseuse de son labyrinthe, organe de l’équilibre. Pour cela, les relations entre locomotion et morphologie du labyrinthe osseux sont recherchées chez les hominoïdes actuels. Les covariations entre le labyrinthe et le crâne sont étudiées chez Homo sapiens afin de déterminer l’influence sur la morphologie du labyrinthe de son intégration dans le crâne. Ces résultats sont enfin appliqués au labyrinthe de Toumaï, comparé à d’autres hominines fossiles. La morphométrie géométrique discrimine l’ensemble des espèces actuelles par l’orientation, la taille et la forme relatives de chacune des parties du labyrinthe. Cependant, la torsion et l’orientation relative des canaux semi-circulaires sont majoritairement liées à l’intégration du labyrinthe dans le crâne (orientation des pyramides pétreuses et de la face par rapport à la ligne médio-sagittale du basicrâne). Au contraire, l’excentricité des canaux et leur taille sont uniquement liées à la locomotion. Chez Sahelanthropus tchadensis, la taille des canaux semi-circulaires indique une espèce relativement plus agile que les grands singes. En revanche, il ne présente pas les rotations de canaux caractéristiques du genre Homo. La forme de ses canaux constitue une combinaison unique de caractères : canal postérieur rond et canal antérieur légèrement étiré, comme les humains et les australopithèques, mais canal latéral légèrement projeté postéro-latéralement, comme les gorilles et les babouins. Ceci indiquerait un comportement locomoteur associant le grimper vertical dans les arbres à des déplacements au sol bipèdes mais aussi quadrupèdes.

La caractérisation des paléoenvironnements et paléoclimats des milieux continentaux du Néogène africain est un enjeu majeur pour comprendre l’émergence du rameau humain. La première partie du travail présente un état des lieux des connaissances dans ce domaine, mais aussi des avantages et des points faibles des marqueurs paléoenvironnementaux habituellement utilisés. Elle met ainsi en exergue la nécessité de développer de nouveaux marqueurs afin de documenter les paléoclimats, et plus particulièrement la paléosaisonnalité. Les marques de croissance squelettiques (MCS) des vertébrés ectothermes (poissons et tortues) sont présentées comme nouveau marqueur potentiel. D’une part, le but de ce travail est de déterminer la significativité du signal déposé par les MCS au sein d’un organisme et la capacité de ces structures à enregistrer un signal environnemental. D’autre part il vise à évaluer leur conservation dans les restes fréquents des dépôts du Néogène africains et à proposer des critères pour une meilleure exploitation de ce matériel. Ainsi, dans la deuxième partie, un large spectre de pièces squelettiques d’un spécimen de Polypterus bichir est analysé pour évaluer l’homogénéité intra-individuelle du signal enregistré par les MCS. La troisième partie présente la mise en place et le déroulement d’une étude expérimentale menée en conditions de température, photopériode et alimentation contrôlées. Elle a pour but de tester l’impact de ces facteurs dans le contrôle de la croissance de deux actinoptérigyens (Polypterus senegalus et Auchenoglanis occidentalis) et d’un chélonien pleurodire (Pelusios castaneus). La dernière partie présente une étude de restes fossiles de siluriformes, de Polypterus sp., de Lates sp. et de Pelusios sp. provenant des affleurements Mio-Pliocène du Tchad. Outre les conseils d’échantillonnage et de préparation de ces restes, de premières pistes d’interprétation des signaux observés sont proposées.

Depuis le XVe siècle l'Italie a été une terre d'élection de collectionneurs, des particuliers dont certains ont très tôt placé leurs collections à la disposition du public. Les curieux collectionnent les objets dans pour la plupart des cas pour des raisons de pouvoir, de politique ou encore d'option religieuse, mais pas dans un souci de conservation. Cependant le développement de réseaux de sociabilité et de commerce au XVIe siècle a fait des cabinets de curiosité une réalité européenne. A la mort des collectionneurs, certaines collections sont vendues et d'autre transformées en musée dès le XVIIe siècle, d'autres sont aussi, au XVIIIe et au XIXe siècle, à l'origine des collections conservées actuellement dans les lycées et universités. L'histoire des collections européennes, y compris au regard de l'évolution la plus récente des musées, permet de réfléchir à ce que peuvent et doivent être aujourd'hui des collections, et pour ce qui concerne leur conservation et les conditions de leur étude, et pour ce qui est de leur ouverture au public. Or suite aux découvertes paléontologiques majeures en Afrique, et dans le but de gérer et de valoriser les collections générées, de nombreux musées nationaux s'installent dans les capitales et changent de représentation muséographique pour devenir de véritables muséums orientés vers des développements de recherches scientifiques. C'est également à travers ces découvertes que le monde entier et les africains eux-mêmes ont pris conscience de la diversité et de l'immense richesse naturelle et patrimoniale de ce continent. Les collections paléontologiques du Tchad présentent un intérêt scientifique très important, qui résulte de leur impact sur les connaissances de l' « Origine et l'Histoire de la Famille Humaine ». Sur plus de 20 000 spécimens fossiles mis au jour par la MPFT, 18343 sont inventoriés et numérisés, dont 316 types et figurés. Une base de données de ces spécimens types a été construite avec ces types et figurés sous Access est mise en ligne sur le site du CNAR et des catalogues ont été également établis et imprimés au cours de ce travail. Ces collections constituent aujourd'hui une des plus riches collections paléontologiques d'Afrique Centrale, en particulier pour la période du Mio-Pliocène (de -7,3 à 3 Ma), génèrent aussi un enjeu socio-culturel indéniable. Une réflexion est menée et des pistes sont proposées pour assurer non seulement une vraie politique de conservation mais aussi de valorisation, notamment auprès du grand public. Notre thèse entend contribuer à la réflexion sur l'avenir des collections africaines, notamment tchadiennes.