UPThèses

Le refroidissement global et les oscillations entre cycles glaciaires et interglaciaires du Pléistocène inférieur ont pour conséquence une alternance entre milieux steppiques et forestiers, favorisant par là-même renouvellements et dispersions fauniques dont celui du genre Homo. Dans les interprétations paléoenvironnementales basées sur les assemblages fauniques, les cervidés, parmi les plus abondants mammifères, sont classiquement considérés comme forestiers, mais ce paradigme ne reflète pas la complexité de la diversité écologique réelle des cervidés. L'analyse texturale de 921 spécimens représentant les 5 cervidés actuels à l'écologie référencée a permis d'établir une robuste base de données et d'attester du lien significatif entre micro-usure dentaire et ressources végétales. L'analyse de 547 cervidés fossiles issus de 15 localités européennes souligne leur grande diversité écologique. Eucladoceros ctenoides et Metacervoceros rhenanus présentent une alimentation plastique. Leur analyse permet l'identification de réponses alimentaires adaptatives aux modifications environnementales liées aux oscillations climatiques. Ces deux cervidés, eurytopiques, constituent des indicateurs écologiques incontournables. La composante forestière supportée par la présence des cervidés est ici remise en cause ; les cervidés étant plus diversifiés écologiquement. L'analyse de la texture de la micro-usure dentaire des cervidés présents dans des sites européens, où la présence du genre Homo a été avancée, vise à identifier le type potentiel d'habitat favorable à sa dispersion en Eurasie.

Le bassin de Franceville d'âge Paléoprotérozoïque (2,2-2,0 Ga) est connu pour ses réacteurs nucléaires naturels, la richesse de son sous-sol (minéralisations uranifères et manganésifère) et ses formations sédimentaires bien préservées qui ont fourni les plus anciens macro-organismes multicellulaires déplaçant la limite de l’apparition de la vie multicellulaire précédemment fixée à 600 Ma à 2,1 Ga. Ces derniers sont retrouvés dans la formation FB dont la mise en place s'est faite durant et immédiatement après le GOE (Grand Evenement d’Oxydation de l’atmosphère terrestre). Cependant, le bassin de Franceville possède également des roches de type cherts qui appartiennent majoritairement au FC et sont le sujet de ce travail. Les observations de terrains, les études pétrographiques et géochimiques sont utilisées pour déterminer l'environnement de dépôts, le mode de formation, et la source de la silice qui compose ces cherts. L'analyse des différents affleurements met en évidence trois faciès distincts : (1) un faciès chert massif d'apparence homogène, (2) un faciès de chert béchique et (3) un faciès stromatolites. Les dômes plats, relativement peu épais, et les formes concentriques à la surface de ces dômes traduisent un milieu supratidal à intertidal. Les observations microscopiques dépeignent trois microfaciès : (1) un microfaciès homogène composé de microquarz dans lequel sont inclus de carbonates et des calcédoines ; ce microfaciès est caractéristique des affleurements de Sucaf et route de Moyabi ; (2) un microfaciès hétérogène montrant des grains qui peuvent être assimilés à des péloïdes à Bambaye, et à des intraclastes et oncoïdes à Lekouba ; (3) un microfaciès laminé (stromatolites) présent dans tous les affleurements. Ces différents microfaciès peuvent être reliés à une précipitation directe de silice, à l'exception des faciès à intraclastes comprenant des inclusions de carbonates qui résultent de la silicification d'un précurseur carbonaté. La formation FC de Francevillien du Gabon renferme les plus vieux microfossiles de Gunflint (Gunflintia, Huroniospora, Eoastrion) qui sont observés dans des stromatolites. Des observations microscopiques (microscopie optiques, microscope électronique à balayage, microscopie électronique à transmission, microscopie laser confocal à balayage et la microspectroscopie Raman) ont été utilisées pour étudier la morphologie et l'ultrastructure dans le but de mieux caractériser leur préservation, leur biogénicité et leur affinité biologique. Malgré un degré de maturation élevé de la matière organique qui les compose, les gaines et les parois des Gunflintia et Huroniospora sont préservées par une recristallisation de plusieurs générations d'opales de différentes textures. Des filaments larges (> 3 μm) à parois épaisses sont reconnus pour la première fois dans un assemblage stromatolitique de type Gunflint et montrent la préservation d'une ultra-structure de gaine épaisse souvent observée dans les cyanobactéries. Deux types de formes en étoiles (Eoastrion) sont distinguées. L'étude palynologique et ultrastructurale révèle un processus de préservation similaire à celui des Gunflintia et Huroniospora. Toutefois, les branches d'un Eoastrion traversant un cristal de chlorite diagénétique tardif sont compatibles avec la formation de branches par migration. De ce fait, leur biogénicité reste discutable.

Chez les mammifères, les dents sont un outil essentiel à la fragmentation et à la fracture des aliments. En retour, les propriétés mécaniques des aliments exercent une pression de sélection sur la morphologie dentaire. L'objectif de ce mémoire est de déterminer si ce signal adaptatif peut être détecté à partir de la morphologie des molaires chez les primates actuels et fossiles. Dans ce cadre, la topographie dentaire 3D de 31 espèces de primates actuels est étudiée à l'aide d'une combinaison de variables classiques et originales. Un colobe fossile, Mesopithecus pentelicus du Miocène terminal de Pikermi (Grèce), est également analysé. Les résultats sont interprétés à partir du régime alimentaire mais aussi d'un système de catégorisation inédit évaluant le champ mécanique d'aptitude à cisailler, écraser et « craquer » les aliments. Les variables choisies permettent de distinguer de façon significative les catégories alimentaires et les champs d'aptitude au sein de l'échantillon actuel. Elles prédisent également que M. pentelicus avait une morphologie dentaire intermédiaire, et qu'il était apte à « craquer » des aliments durs tout en maintenant une adaptation à cisailler des aliments coriaces. En outre, les nouvelles variables permettent de montrer que les crêtes d'émail sont significativement plus tranchantes chez les espèces consommant des aliments coriaces, ce qui confirme leur utilisation en tant qu'outil de cisaillement. En revanche, la distribution de l'épaisseur de l'émail semble être plus homogène chez les espèces durophages, suggérant que la dent entière constitue l'outil élémentaire de « cracking » chez les primates.

Le bassin paléoprotérozoïque (2,1 à 2,0 Ga) de Franceville, situé au Sud-est du Gabon, est étudié depuis des décennies pour son fort potentiel métallifère (uranium et manganèse), depuis 2010, pour avoir livré les plus anciens macro-organismes multicellulaires connus à ce jour, repoussant la limite de l'apparition de la vie multicellulaire complexe à 2,1 Ga. Cette période, est synchrone de grands bouleversements ayant affectés à l'échelle du Globe la chimie de l'atmosphère et des océans et correspond à la mise en place de la formation FB de la série sédimentaire du Francevillien. C'est dans la région de Mvengué, au centre du bassin, que le stratotype de la formation FB a été initialement défini. L'objectif de cette étude est de pouvoir apporter de nouvelles informations sur les conditions de sédimentation et de diagenèse précoce de ces sédiments, et de mieux comprendre la mise en place de la sédimentation carbonatée essentiellement au sein de niveaux de black shales et d'intercalations silto-gréseuses.
Dans la zone de Mvengué, les dépôts de la formation FB sont composés d'unités déposées dans un environnement marin avec des profondeurs variables en dessous de la limite d'action des vagues de tempête. On distingue les unités (1) FB1b comprenant des pélites noires, des grès intercalaires et des pélites rubanées ou dolomites litées, (2) FB1c formée par l'alternance de black shales et de grès noirs et enfin (3) FB2a caractérisée par les grès massifs ou grès de Poubara. La variabilité verticale est identique dans les différents sondages. Les analyses pétrographiques, minéralogiques et chimiques montrent que ces sédiments ont subi une diagenèse modérée. Toutefois, les effets de cette diagenèse est variable selon les faciès.
Les carbonates sont associés aux black shales, de manière souvent diffuse, ils peuvent s'exprimer en lits et bancs individualisés à Mvengué, mais également en concrétions sur le site de Moanda, où elles apparaissent sur une épaisseur de 12 m intercalées dans les niveaux de black shale de l'unité FB1c. Ces concrétions, ovoïdes à lenticulaires, de taille centimétrique à décamétrique, forment des alignements au sein de 8 niveaux successifs. Quelle que soit leurs formes, leurs relations géométriques avec les lamines de l'encaissant black shale argue en faveur d'une mise en place dans un sédiment encore meuble, bien avant le début de la compaction. En se développant les concrétions ont incorporé une fraction argileuse semblable à celle de l'encaissant et dont la composition est relativement homogène depuis leur bordure externe jusqu'à leur centre. Les analyses isotopiques du carbone et de l'oxygène de la phase carbonatée et du carbone de la phase organique ainsi que les relations morphologiques et texturales indiquent que la dolomitisation ayant générée ces concrétions s'est effectuée durant les premiers stades de la diagenèse et a été favorisée par l'oxydation bactérienne de la matière organique conduisant à l'augmentation de l'alcalinité des eaux interstitielles des sédiments.

Les Ionoscopiformes sont un ordre de poissons actinoptérygiens fossiles avec de larges distributions temporelle et géographique, connus depuis le Trias moyen jusqu'au Crétacé supérieur, en Europe, Afrique, Asie et Amérique du Nord et du Sud. Les Ionoscopiformes sont composes des deux familles Ophiopsidae et Ionoscopidae, représentées par des espèces variées dont certaines ont leur anatomie encore mal connue. Bien que les Ionoscopiformes soient considérés comme un groupe monophylétique, les espèces d'Ophiopsidae et de Ionoscopidae diffèrent par plusieurs caractères, dont le type d'écaille et la structure de l'ornementation des os dermiques. Les Ionoscopiformes sont placés dans le clade des Halecomorphi qui comptent trois ordres (Amiiformes, Parasemionontiformes et Ionoscopiformes) et plusieurs espèces incertae sedis (e.g., Heterolepidotus, Osteorachis, and Neorhombolepis). Les Halecomorphi sont considérés plus proches des Ginglymodi que des Teleostei, et avec ces premiers ils forment le clade Holostei. Certaines des espèces halécomorphes incertae sedis ont été précédemment associées aux Ionoscopiformes, notamment à la famille des Ophiopsidae. Plusieurs questions sur la composition des Ophiopsidae et la position des taxa associés ont récemment été rapportées dans la littérature, comme par exemple la position des genres Placidichthys, Heterolepidotus et Furo. On a suggéré pour le genre Heterolepidotus un placement dans la famille Ophiopsidae, notamment avec une position basale dans la famille, mais aussi comme appartenant à la famille Caturidae. Placidichthys a été récemment placé au sein des Macrosemiiformes et Furo muensteri dans la famille des Ophiopsidae. Considérant le besoin flagrant d'améliorer nos connaissances sur les espèces d'Ionoscopiformes et des taxons incertae sedis associés, ce présent travail expose une revue anatomique de ces taxons et des hypothèses quant à leur position phylogénétique au sein des Neopterygii. Sur cette base, plusieurs suggestions taxonomiques sont formulées. Les genres Ionoscopus, Ophiopsis et Heterolepidotus sont redéfinis, la définition des espèces nominales est revue et leur diagnose émendée. Quatre espèces du genre Ionoscopus sont considérées valides (I. pietraroiea, I. desori, I. cyprinoides, and I. elongatus), ainsi que six espèces d'Ophiopsis (O. procera, O. breviceps, O. dorsalis, O. lepersonnei, O. montsechensis, et O. lepturus), et seulement deux d'Heterolepidotus (H. rhombifer et H. serrulatus). Des cas de synonymie, de réversion, de nomen nudumet de nomen dubium ont aussi été relevés. L'hypothèse phylogénétique retenue ne retrouve pas les Ionoscopiformes comme un taxon monophylétique. Néanmoins, les familles Ionoscopidae et Ophiopsidae sont retrouvées au sein des Halecomorphi; on trouve aussi une relation étroite entre les Ionoscopidae et les Amiiformes, tandis que les Ophiopsidae sont plus proches de Furo et Heterolepidotus. Les relations internes au sein des Ionoscopidae et des Ophiopsidae restent non résolues, mais Placidichthys est retrouvé au sein des Ophiopsidae. La non-monophylie des Ionoscopiformes et les incertitudes sur la position des espèces proches des Ophiopsidae montre la nécessité de la révision d'autres taxons halécomorphes, tels que les Caturidae, ainsi que le besoin d'identifier de nouveaux caractères, tels ceux de l'histologie, afin d'améliorer la résolution et la robustesse des hypothèses sur les relations phylogénétiques de ces clades.

Depuis le XVe siècle l'Italie a été une terre d'élection de collectionneurs, des particuliers dont certains ont très tôt placé leurs collections à la disposition du public. Les curieux collectionnent les objets dans pour la plupart des cas pour des raisons de pouvoir, de politique ou encore d'option religieuse, mais pas dans un souci de conservation. Cependant le développement de réseaux de sociabilité et de commerce au XVIe siècle a fait des cabinets de curiosité une réalité européenne. A la mort des collectionneurs, certaines collections sont vendues et d'autre transformées en musée dès le XVIIe siècle, d'autres sont aussi, au XVIIIe et au XIXe siècle, à l'origine des collections conservées actuellement dans les lycées et universités. L'histoire des collections européennes, y compris au regard de l'évolution la plus récente des musées, permet de réfléchir à ce que peuvent et doivent être aujourd'hui des collections, et pour ce qui concerne leur conservation et les conditions de leur étude, et pour ce qui est de leur ouverture au public. Or suite aux découvertes paléontologiques majeures en Afrique, et dans le but de gérer et de valoriser les collections générées, de nombreux musées nationaux s'installent dans les capitales et changent de représentation muséographique pour devenir de véritables muséums orientés vers des développements de recherches scientifiques. C'est également à travers ces découvertes que le monde entier et les africains eux-mêmes ont pris conscience de la diversité et de l'immense richesse naturelle et patrimoniale de ce continent. Les collections paléontologiques du Tchad présentent un intérêt scientifique très important, qui résulte de leur impact sur les connaissances de l' « Origine et l'Histoire de la Famille Humaine ». Sur plus de 20 000 spécimens fossiles mis au jour par la MPFT, 18343 sont inventoriés et numérisés, dont 316 types et figurés. Une base de données de ces spécimens types a été construite avec ces types et figurés sous Access est mise en ligne sur le site du CNAR et des catalogues ont été également établis et imprimés au cours de ce travail. Ces collections constituent aujourd'hui une des plus riches collections paléontologiques d'Afrique Centrale, en particulier pour la période du Mio-Pliocène (de -7,3 à 3 Ma), génèrent aussi un enjeu socio-culturel indéniable. Une réflexion est menée et des pistes sont proposées pour assurer non seulement une vraie politique de conservation mais aussi de valorisation, notamment auprès du grand public. Notre thèse entend contribuer à la réflexion sur l'avenir des collections africaines, notamment tchadiennes.

L'Afrique nord-occidentale, ou le Maghreb, occupe une position géographique toute particulière car bien que partie intégrante du continent africain, elle possède une façade septentrionale intégrée au domaine méditerranéen et un domaine méridional semi-désertique ou désertique. Dans un premier lieu, des études paléomagnétiques et biostratigraphiques basées sur la faune de rongeurs ont été effectuées sur des dépôts continentaux de deux bassins algériens (Tafna et El Eulma). L'étude magnétostratigraphique réalisée dans ce travail a permis de dater avec précision les différents gisements fossilifères et de les corréler avec les autres bassins néogènes d'Afrique du Nord. Dans la seconde partie, les nouvelles prospections paléontologiques dans le bassin d'Aït Kandoula au Maroc méridional ont amené à découvrir trois gisements fossilifères datés du Miocène terminal. Ces gisements ont livré une riche faune de micromammifères associés à des restes de grands mammifères. L'étude systématique des micromammifères et plus particulièrement des rongeurs des deux gisements AF12-1 et AF12-2 a permis d'identifier des taxons qui ont des affinités avec ceux d'Europe sud-occidentale. Ces deux nouveaux sites ont fourni de nouvelles indications quant aux échanges de faunes entre l'Afrique et l'Europe. Le genre Stephanomys est notamment signalé pour la première fois au Maroc. L'étude biochronologique couplée avec l'étude magnétostratigraphique a permis de bien dater ces gisements, apportant ainsi des indications fiables quant à la chronologie de différentes phases d'échanges fauniques entre l'Afrique nord-occidentale et l'Europe sud-occidentale. Les premiers échanges fauniques ont eu lieu 0,25 Ma avant la crise de salinité messinienne. En outre, certains taxons identifiés dans AF12-2 (Myocricetodon, Protatera, Atlantoxerus) se révèlent utiles comme indicateurs paléoenvironnementaux, attestant des conditions climatiques chaudes et sèches.

Les bassins sédimentaires d'Hamakoussou et du Mayo Oulo-Léré sont des bassins à sédiments continentaux. Ils se situent en territoire camerounais, dans le prolongement de la branche de Yola de direction Est-Ouest du Fossé de la Bénoué dont la mise en place est liée à l'ouverture de l'Atlantique Sud à partir de la dislocation du Gondwana. L'âge de ces bassins est basé sur des études biochronologiques les situant dans le Crétacé inférieur. La série sédimentaire est sensiblement la même dans les deux bassins, elle est constituée de dépôts fluviatiles à fluviolacustres montrant une alternance de grés, de siltite et d'argilite. Des prélèvements paléomagnétiques ont été effectués sur des niveaux fins situés dans la partie supérieure de la série sédimentaire de chaque section. Dans le bassin sédimentaire d'Hamakoussou, 50 échantillons sur 11 sites d'épaisseur égale à 69 m, ont été prélevés dans la localité de Djallou et 78 échantillons sur 20 sites d'une épaisseur de 511 m dans la localité d'Ourokessoum. Dans le bassin du Mayo Oulo-Léré, 116 échantillons sur 45 sites sur une épaisseur de 478 m ont été prélevés dans la localité de Tchontchi. La désaimantation progressive au champ alternatif et à la température de ces échantillons montre que les séries sédimentaires de ces bassins portent une aimantation primaire. Les directions d'aimantation ont permis de déceler une tectonique régionale marquée par un mouvement de rotation autour de l'axe vertical et un mouvement de translation des blocs. Les minéraux magnétiques porteurs de cette aimantation sont de faible, moyenne et de forte coercivité. Une séquence de trois polarités a été déterminée le long de chaque section du bassin d'Hamakoussou : une polarité inverse et deux polarités normales. Dans le bassin du Mayo Oulo-Léré, la section Mayo a livré deux polarités dont une normale et une, inverse. La séquence de polarités obtenue pour chaque coupe a été corrélée avec l'échelle de temps de polarités magnétiques. Les trois polarités des coupes du bassin d'Hamakoussou ont été corrélées avec les chrones M1 et M3 avec un âge compris entre 125 Ma et 128,11 Ma. La séquence d'inversions de la coupe du Mayo Oulo-Léré a été corrélée avec le chrone M1 avec un âge compris entre 125 Ma et 127,61 Ma. Le taux de sédimentation des dépôts du bassin d'Hamakoussou varie entre 5,5 cm/ma et 40,5 cm/ma et est de 38 cm/ma dans la section du Mayo Oulo-Léré.

Ce travail de thèse porte sur l'intégration des structures craniofaciales au sein de la famille des hominidés. Au cours de l'évolution, une réduction du prognathisme et une diminution de la longueur de la face sont observées chez les taxons appartenant au rameau humaine. Cette réduction des structures faciales est associée à une base du crâne plus fléchie et à une mandibule plus gracile. L'objectif de ce travail est de définir le rôle joué par les changements basicrâniens et mandibulaires dans la mise en place de la face courte et droite des humains modernes. Dans ce contexte, les schémas d'intégration liant la face et les autres structures crâniennes (basicrâne et mandibule) ont été décrits et quantifiés dans ce mémoire. Ce travail a été effectué sur la base d'un échantillon de crânes incluant l'ensemble des genres d'hominidés actuels : les humains modernes, les chimpanzés, les gorilles et les orangs-outans. Les crânes ont été préalablement numérisés à l'aide d'un scanner médical. Les schémas d'intégration craniofaciaux ont alors été étudiés à l'aide d'outils statistiques et de méthodes d'analyses en morphométrie géométrique. Ce travail a permis de mettre en avant plusieurs mécanismes d'intégration craniofaciale, propres aux humains modernes. Ces schémas d'intégration spécifiques permettent d'expliquer en grande partie la mise en place de la face réduite des humains modernes. Ces résultats permettent donc d'éclairer les mécanismes d'évolution et de mise en place des structures faciales chez les hominidés et dans le rameau humain.

Les plus anciens anthropoïdes fossiles sont issus de plusieurs formations géologiques asiatiques de l'Eocène moyen à tardif (47 à 34 millions d'années), parmi lesquelles la formation de Pondaung (Birmanie) a délivré la faune la plus diverse. L'objectif de cette thèse est de reconstituer la paléogéographie, l'environnement et le climat de l'Eocène birman afin de mieux comprendre leur histoire évolutive. Dans un premier temps, l'évolution de la provenance du sédiment de Birmanie centrale a été étudiée par une approche alliant pétrographie, lithostratigraphie et géochimie isotopique. L'étude montre que la Birmanie centrale est restée à l'écart de tout apport sédimentaire himalayen et tibétain et formait, à l'Eocène, une bande côtière connectant l'avant-pays indien avec la région de la Sonde. Les paléoenvironnements de la formation de Pondaung ont ensuite été reconstitués par une approche combinant sédimentologie fluviale, pédologie et paléobotanique. Ces approches révèlent un paysage de marécages saisonniers, de forêts ripariennes et d'espaces ouverts, développés sous un climat tropical à forte saisonnalité. Les bois fossiles identifiés représentent différents écotones forestiers similaires à ceux des forêts de mousson actuelles. L'étude en isotope stable de gastéropodes fossiles et de dents de mammifères confirme un régime de précipitation semblable à la mousson moderne. Les paléoenvironnements de Pondaung contrastent avec l'idée d'épaisses forêts primaires comme habitat préférentiel des premiers anthropoïdes et lient leur biodiversité aux zones tropicales saisonnières, où les plus grosses espèces, comme les amphipithécidés, étaient particulièrement compétitives.