UPThèses

L'un des objectifs majeurs en écologie est de comprendre les déterminants de la distribution des organismes. La répartition des espèces est le produit d'une réponse dynamique face à l'environnement biotique et abiotique. Il est primordial d'élaborer des inférences solides sur les contraintes pour identifier les facteurs proximaux de la distribution des espèces. Chez les ectothermes, la température corporelle est directement dépendante de la température ambiante qui va affecter la physiologie, le budget d'activité et par conséquent la plupart de leurs traits d'histoire de vie. La prévalence des facteurs abiotiques (climat) sur la distribution des espèces est largement pressentie notamment sur les espèces spécialisées dans l'économie d'énergie. Seul un petit nombre d'espèces d'ectothermes est capable d'exploiter des milieux froids ce qui soulève des questions sur leurs spécificités physiologiques et leurs réponses face aux changements globaux. Nous avons étudié l'écophysiologie et la distribution d'une espèce boréale, la vipère péliade (Vipera berus) dont l'aire de répartition très vaste trouve sa limite sud de répartition en France, dans le Massif Central. Nous avons réalisé des suivis comparatifs avec la vipère aspic (Vipera aspis), espèce sœur à répartition parapatrique limitée au Sud-ouest de l'Europe. Nos travaux sur la thermorégulation, le métabolisme, la sensibilité hydrique et la phénologie de reproduction montrent que l'espèce boréale présente des adaptations spécifiques au froid qui la rendent particulièrement vulnérable aux températures élevées notamment en période estivale. Nos résultats de modélisation corrélative soulignent clairement que le climat est suffisant pour prédire la majeure partie de la répartition des espèces. En parallèle, les modèles de niches physiologiques démontrent l'importance de la dépendance thermique des coûts de maintenance et de la phénologie de la reproduction. En effet, les limites Sud de distributions des deux espèces seraient liées à des contraintes énergétiques et hydriques trop fortes alors que l'altération des performances reproductrices limiterait V aspis au Nord. Les variations climatiques passées (cycles glaciaire/interglaciaire) ont largement impacté la structuration génétique des populations de vipère péliade. Les scenarios de changements climatiques futurs pourraient avoir un impact majeur sur la persistance de l'espèce d'ici 2100 dans les landes et tourbières en zone amont de la Loire.

L'un des enjeux majeurs en écologie est de comprendre et prédire la réponse des organismes aux variations environnementales. Pour cela, la clarification des mécanismes proximaux est une étape indispensable pour comprendre des patrons écologiques généraux comme l'utilisation de l'habitat ou la distribution des espèces. Dans ce contexte, l'approche écophysiologique est particulièrement pertinente. Si la ressource trophique et les contraintes énergétiques ont attiré un intérêt considérable, les compromis liés à l'eau demeurent actuellement peu considérés. Pourtant l'eau est aussi une ressource capitale pouvant être limitante. La régulation de la balance hydrique pourrait donc jouer un rôle clé dans les compromis physiologiques et comportementaux. L'objectif principal de ce doctorat est d'évaluer l'importance des compromis liés à l'eau chez une espèce caractéristique des milieux bordiers (haies, lisières), la vipère aspic (Vipera aspis). Cette espèce vivipare est particulièrement dépendante des conditions thermiques, notamment pour sa reproduction. Notre hypothèse générale est qu'au même titre que les conditions thermiques, les conditions hydriques confrontent l'organisme à des compromis physiologiques et comportementaux importants, particulièrement lors de la reproduction (i.e., gestation). Nous avons combiné des études descriptives (thermorégulation, pertes hydriques) et expérimentales (manipulation de l’accès à l'eau) qui suggèrent l'existence d'un compromis entre la thermorégulation et la balance hydrique. Ces contraintes liées à l'eau sont associées à des ajustements physiologiques et comportementaux qui doivent être considérés pour comprendre les stratégies reproductrices et identifier de possibles conflits intergénérationnels (mère-embryons). Au même titre que les contraintes énergétiques ou thermiques, les besoins en eau sont donc essentiels à considérer pour aborder des questions écologiques et évolutives générales.

Les organismes sont soumis aux fluctuations de l'environnement et les stades précoces (vie embryonnaire) sont particulièrement sensibles aux perturbations qui peuvent modifier les trajectoires développementales. La sensibilité thermique des embryons est une caractéristique générale chez les vertébrés et aurait constitué une force sélective majeure dans l'évolution des soins parentaux (hypothèse de Farmer, 2000). Par ailleurs, le développement embryonnaire est un processus complexe et les influences environnementales peuvent avoir des effets très différents selon la période d'exposition. Pourtant cette variabilité est insuffisamment prise en compte en écologie évolutive et dans l'étude des soins parentaux. L'environnement maternel peut constituer une interface entre l'environnement extérieur et les embryons. La régulation des conditions thermique du développement est très répandue chez les vertébrés. Si les ectothermes produisent une chaleur métabolique négligeable, ils ont développé une diversité de stratégies comportementales et physiologiques pour protéger les embryons des variations thermiques. Les soins parentaux prénataux sont associés à un changement du comportement maternel avec une augmentation des activités de thermorégulation, ainsi qu'à de profondes modifications énergétiques et physiologiques. Nous avons examiné l'importance de la régulation maternelle des conditions prénatales chez deux espèces de serpents aux modes de reproduction contrastés, une ovipare (python de Children, A childreni) et une vivipare (la vipère aspic, V aspis). L'originalité de ce travail repose sur la prise en compte du caractère dynamique de la sensibilité embryonnaire...

Les êtres vivants sont exposés aux variations environnementales (notamment thermiques) à l'échelle journalière, saisonnière ou annuelle. Chez les ectothermes, la température du milieu affecte directement la température corporelle et donc la physiologie, les performances locomotrices, l'activité et de façon ultime la "fitness" des individus. Le développement embryonnaire est une étape très sensible aux fluctuations thermiques et les ectothermes ont déployé une diversité de moyens pour en atténuer les effets. Chez les espèces à pontes annuelles multiples, la reproduction s'étale sur une période étendue pendant laquelle les conditions thermiques saisonnières varient fortement. Ces fluctuations peuvent profondément contraindre l'activité des individus et affecter les trajectoires de développement. Les déterminants du succès reproducteur impliquent donc la prise en compte des contraintes environnementales mais aussi de l'ontogénie des individus. En effet, chez les espèces à croissance indéterminée, la nature des compromis d'allocation devrait fortement dépendre de la taille et de l'âge des individus. Des changements ontogéniques dans les stratégies d'allocation de la ressource sont attendus en permettant une optimisation du succès reproducteur. Au cours de cette thèse, nous avons examiné les stratégies de reproduction chez une espèce à pontes multiples, le lézard des murailles (Podarcis muralis) dans un contexte thermique contraignant (climat océanique, Centre Ouest de la France). A l'aide d'une approche expérimentale, nous avons mis en évidence le fort impact des conditions thermiques sur la qualité du développement embryonnaire et l'importance de la phénologie...

La température est un paramètre clé qui façonne de nombreuses adaptations physiologiques, morphologiques et comportementales des animaux. Chez les ectothermes, la thermorégulation est majoritairement comportementale et résulte d'un compromis entre les bénéfices et les coûts associés. Généralement, l'augmentation de la température corporelle améliore les performances et permet d'optimiser des processus tels que la digestion, la croissance ou la reproduction. Cependant, la thermorégulation comporte aussi des coûts (dépense énergétique, risque de prédation, allocation du temps). De plus, les orientations thermiques peuvent avoir de profondes implications sur les budgets énergétiques, le comportement et à terme, les dynamiques de population d'ectothermes. Ces mécanismes ont pu être abordés chez des organismes à démographie rapide comme les insectes, mais ont été peu explorés chez les vertébrés ectothermes terrestres (reptiles et amphibiens). Au cours de cette thèse, nous avons examiné un couple d'espèces de serpents en coexistence : la couleuvre verte et jaune Hierophis viridiflavus et la couleuvre d'Esculape Zamenis longissimus. Nous avons mis en évidence un fort contraste d'adaptation thermique entre ces espèces. L'étude intégrée de leur physiologie, leur comportement et leur démographie a permis de révéler les liens existant entre les différents niveaux, de l'individu à la population, et comment ces liens forment de véritables syndromes adaptatifs. Les résultats obtenus soulignent comment les adaptations thermiques affectent les réponses démographiques par l'intermédiaire de processus physiologiques, mais également l'influence des conditions environnementales (fluctuations thermiques, ressources trophiques, structure de l'habitat) sur l'efficacité relative de stratégies contrastées.